ハプログループ

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遺伝的系譜学
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関連トピック

ハプロタイプとは、生物において単一の親から一緒に受け継がれた対立遺伝子のグループであり、 [1] [2]、ハプログループ（ギリシャ語のἁπλοῦς 、 haploûs 、「一重の、単純な」、英語のgroupに由来する haploid ）とは、一塩基多型変異を持つ共通の祖先を持つ類似のハプロタイプのグループである。[3]より具体的には、ハプロタイプは、密接に関連し、一緒に受け継がれる傾向がある、異なる染色体領域にある対立遺伝子の組み合わせである。ハプログループは類似のハプロタイプで構成されるため、通常、ハプロタイプからハプログループを予測することができる。ハプログループは単一の家系に関係する。ハプログループ R-M269など 、個人がハプログループに属するかどうかは、その個人が持つ遺伝物質の比較的小さな部分に依存する。

Y-DNAハプログループの世界地図

各ハプログループは、先行する単一のハプログループ（またはパラグループ）に由来し、その一部であり続けます。したがって、関連するハプログループのグループは、入れ子になった階層構造として正確にモデル化することができ、各集合（ハプログループ）は、より広い単一の集合のサブセットでもあります（これは、人間の家系図のような二親モデルとは対照的です）。ハプログループはさらにサブクレードに分類できます。

ハプログループは通常、アルファベットの頭文字で識別され、さらに数字と文字の組み合わせが追加されることで分類されます（例：A → A1 → A1a ）。アルファベット命名法は、2002年にY染色体コンソーシアムによって公表されました。[4]

人類遺伝学において最も一般的に研究されているハプログループは、Y染色体（Y-DNA）ハプログループとミトコンドリアDNA（mtDNA）ハプログループであり、それぞれが遺伝的集団を定義するために用いられます。Y-DNAは父系系統（父親から息子へ）のみで受け継がれ、mtDNAは母系系統（母親から男女の子へ）で受け継がれます。どちらも組換えを起こさないため、Y-DNAとmtDNAは世代ごとに偶然の突然変異によってのみ変化し、両親の遺伝物質が混ざることはありません。

ハプログループの形成

  祖先ハプログループ
  ハプログループA（Hg A）
  ハプログループB（Hg B）
これらの分子はすべて祖先ハプログループの一部ですが、過去のある時点で祖先分子に突然変異 (突然変異 A) が発生し、新しい系統が生成されました。これがハプログループ A であり、突然変異 A によって定義されます。さらに最近の過去のある時点で、ハプログループ A を持つ人に新しい突然変異 (突然変異 B) が発生し、突然変異 B がハプログループ B を定義しました。ハプログループ B はハプログループ A のサブグループ、つまりサブクレードです。ハプログループ A とハプログループ B は両方とも祖先ハプログループのサブクレードです。

ミトコンドリアは、ヒトなどの真核細胞の細胞質にある小さな細胞器官です。その主な機能は、細胞にエネルギーを供給することです。ミトコンドリアは、かつて自由生活を送っていた共生細菌の減少した子孫であると考えられています。ミトコンドリアがかつて自由生活を送っていたことを示す証拠の 1 つは、各ミトコンドリアがミトコンドリア DNA (mtDNA)と呼ばれる環状DNAを持っていることです。mtDNA の構造は真核生物よりも細菌に似ています (細胞内共生説を参照)。ヒトの DNA の圧倒的多数は細胞核内の染色体に含まれていますが、mtDNA は例外です。個人は細胞質とその細胞質に含まれる細胞器官を母親の卵子からのみ受け継ぎます。精子は染色体 DNA のみを渡します。父親のミトコンドリアはすべて卵母細胞で消化されます。ミトコンドリアDNA分子に突然変異が生じると、その突然変異は直系の女性系に受け継がれます。突然変異とは、DNA配列の窒素塩基の変化です。元の配列からの単一の変化は、一塩基多型（SNP）と呼ばれます。[疑わしい–議論する]

ヒトのY染色体は男性特異的な性染色体であり、Y染色体を持つほぼすべてのヒトは形態学的に男性です。Y染色体は細胞核内に存在し、X染色体と対になっていますが、Y染色体の末端でのみX染色体と組み合わさり、残りの95%のY染色体は組み合わさりません。したがって、Y染色体とそこに生じる変異は、直系の男性系に受け継がれます。

他の染色体、常染色体、およびX染色体（別のX染色体が対合可能な場合）は、配偶子を形成する細胞分裂過程である減数分裂中に交差し、遺伝物質を交換します。これは実質的に、これらの染色体の遺伝物質が世代ごとに混合され、新しい変異は親から子へとランダムに受け継がれることを意味します。とはいえ、遺伝的連鎖は依然として作用しており、交差の仕組みにより、より近接した変異は一緒に受け継がれる傾向があります。その結果、数世代にわたってハプロタイプを「推測」することは可能ですが、数世代にわたる「グループ」の分類は不可能です。

Y染色体とmtDNAに共通する特徴は、両分子の特定の領域に変異が生じ、それらの変異がDNA上で固定されたまま残ることです。さらに、これらの変異の歴史的順序も推測可能です。例えば、10本のY染色体（10人の異なる個人に由来）に変異Aが含まれており、そのうち5本にのみ変異Bが含まれている場合、変異Bは変異Aの後に発生した可能性が非常に高くなります。

さらに、変異Aを持つ染色体を持つ10人全員が、この変異を最初に有した同じ男性の直系の男性子孫です。変異Bを最初に有した男性もこの男性の直系の男性子孫であると同時に、変異Bを持つすべての男性の直系の男性祖先でもあります。このような一連の変異が分子系統を形成します。さらに、それぞれの変異は、ハプログループと呼ばれる特定のY染色体の集合を定義します。

変異Aを持つすべてのヒトは単一のハプログループを形成し、変異Bを持つすべてのヒトはこのハプログループに属します。しかし、変異Bは、変異Aのみを持つヒトが属さない、より新しいハプログループ（サブグループまたはサブクレード）も定義します。mtDNAとY染色体はどちらも系統とハプログループに分類され、これらはしばしば樹形図で表されます。

ヒトY染色体DNAハプログループ

ヒトY染色体DNA（Y-DNA）ハプログループはAからTまで命名され、さらに数字と小文字を用いて細分化されます。Y染色体ハプログループの名称は、Y染色体コンソーシアムによって定められています。[5]

Y染色体アダムは、現存するすべての人類の最も最近の共通の父系（男性系）祖先である男性に研究者が付けた名前です。

主要な Y 染色体ハプログループとその発生地域 (最近のヨーロッパ人の植民地化以前) は次のとおりです。

M168変異のないグループ

M168変異を持つグループ

（変異M168は約50,000bpで発生）

  • ハプログループ C (M130) (オセアニア、北アジア/中央アジア/東アジア、北アメリカ、南アメリカ、東南アジア、南アジア、西アジア、ヨーロッパにも少数存在)
  • YAP+ハプログループ
    • ハプログループ DE (M1、M145、M203)
      • ハプログループD（CTS3946）（チベット、ネパール、日本、アンダマン諸島、中央アジア、ナイジェリア、シリア、サウジアラビアにも散発的に存在）
      • ハプログループE（M96）
        • ハプログループE1b1a（V38）西アフリカとその周辺地域。以前はE3aとして知られていた。
        • ハプログループE1b1b（M215）アフロアジア語族の広がりと関連し、現在は北アフリカとアフリカの角、中東、地中海、バルカン半島の一部に集中している。以前はE3bとして知られていた。

M89変異を持つグループ

（変異M89は約45,000bpで発生）

  • ハプログループF（M89）オセアニア、ヨーロッパ、アジア、北米、南米
  • ハプログループ G (M201) (ユーラシアの多くの民族グループに存在し、通常は頻度が低い。コーカサス、イラン高原、アナトリアで最も一般的。ヨーロッパでは主にギリシャ、イタリア、イベリア、チロル、ボヘミア。北ヨーロッパではまれ)
  • ハプログループH（L901/M2939）
    • H1'3 (Z4221/M2826, Z13960)
      • H1（L902/M3061）
        • H1a (M69/Page45) インド、スリランカ、ネパール、パキスタン、イラン、中央アジア
        • H1b（B108）ミャンマーのビルマ人から発見された。[7]
      • H3 (Z5857) インド、スリランカ、パキスタン、バーレーン、カタール
    • H2 (P96) 以前はハプログループF3として知られていました。ヨーロッパと西アジアで低頻度に見られます。
  • ハプログループIJK（L15、L16）

L15およびL16変異を持つグループ

M9変異を持つグループ

（変異M9は約40,000bpで発生）

M526変異を持つグループ

ヒトミトコンドリアDNAハプログループ

人類の移動とミトコンドリアハプログループ

ヒトのmtDNAハプログループは、 A、 B、 C、 CZ、 D、 E、 F、 G、 H、 HV、 I、 J、 pre- JT、 JT、 K、 L0、 L1、 L2、 L3、 L4、 L5 、 L6 、 M 、 N 、 O 、 P 、 Q 、 R 、 R0 、 S 、 T 、 U 、 V 、 W 、 X 、 Y 、 Zという文字で表されます。

mtDNAツリーのバージョンは、2016年までMannis van Oven氏によってPhyloTreeウェブサイト上で管理されていました。[9]新しいmtDNA検査の数が急増し始めると、他社もmtDNA halpotreeの開発を開始しました。まずYFull社がMTreeを発表しました。[10] 2025年にはFamilyTreeDNAがMitoTree(Beta)を発表しました。[11]

ヒトミトコンドリアDNA（mtDNA）ハプログループの系統樹

 ミトコンドリア・イブ（L）  
L0L1～6 
L1L2 L3  L4L5L6
M北 
チェコ共和国DEG質問 おあSR 私WXはい
CZBFR0 JT以前 P あなた
HVJTK
HVJT

ミトコンドリア・イブとは、現存するすべての人類の最も最近の共通の母系（女性系）祖先である女性に研究者が付けた名前である。

人口の定義

ミトコンドリア DNAに基づく人間のハプロタイプの移動の地図。キー (色付き) は現在から数千年前までの期間を示しています。

ハプログループは遺伝的集団を定義するために用いられ、多くの場合、地理的な観点から分類されます。例えば、mtDNAハプログループの一般的な区分は以下のとおりです。

ミトコンドリアハプログループは3つの主要なグループに分けられ、それぞれL、M、Nの文字で表されます。人類はまずLグループ内でL0とL1-6に分裂しました。L1-6は他のLグループを生み出し、そのうちの1つであるL3はMグループとNグループに分裂しました。

Mグループは、アフリカ大陸外で進化したと考えられる最初の人類移動の波を構成し、南部沿岸地域に沿って東方へと移動しました。Mハプログループの子孫系統は現在、アジア、アメリカ大陸、メラネシア全域、そしてアフリカの角と北アフリカの一部で確認されていますが、ヨーロッパではほとんど確認されていません。Nハプログループは、アフリカ大陸外で進化し、東ではなく北方へ向かった別の大系統である可能性があります。移動後まもなく、大規模なRグループがNグループから分岐しました。

ハプログループRは、地理的分布に基づいて定義される2つのサブグループから構成されています。1つは東南アジアとオセアニアに見られ、もう1つは現代ヨーロッパのほぼすべての集団を含みます。ハプログループN(xR)、すなわちNグループに属するもののRサブグループには属さないmtDNAは、オーストラリア先住民集団に典型的に見られますが、ユーラシア大陸やアメリカ大陸の多くの集団にも低頻度で存在します。

Lタイプはほぼ全員がアフリカ人です。

M タイプは次のものから構成されます。

M1 – エチオピア、ソマリア、インドの集団。紅海とアデン湾の狭い海峡を挟んでアフリカの角とアラビア半島（サウジアラビア、イエメン、オマーン）の間で遺伝子の流動が活発だったためと考えられる。

CZ – シベリア人が多数。C 系統 – アメリカインディアンが若干。Z 系統 – サーミ人が多数、韓国人が若干、華北人が若干、中央アジア人が若干。

D – 一部のアメリカ先住民、多くのシベリア人および北東アジア人

E – マレー人、ボルネオ人、フィリピン人、台湾原住民、パプアニューギニア

G – 北東シベリア人、北東アジア人、中央アジア人が多い

Q – メラネシア人、ポリネシア人、ニューギニア人

N タイプは次のものから構成されます。

A – 多くのアメリカ先住民と一部の東アジア人およびシベリア人に見られる

I – 北ヨーロッパ、東ヨーロッパでは10%の頻度

S – 一部の先住民（オーストラリア先住民）

W – 一部の東ヨーロッパ人、南アジア人、東南アジア人

X – 一部のアメリカ先住民、南シベリア人、南西アジア人、南ヨーロッパ人

Y –ニヴフ族とニアス人の大部分、アイヌ人、ツングース人、オーストロネシア人多数、シベリア、東アジア、中央アジアの他の集団にも低頻度で見られる

R – N型に含まれる大きなグループ。ここに含まれる集団は地理的に西ユーラシアと東ユーラシアに分けられます。ヨーロッパのほぼすべての集団と、今日では中東の多くの集団がこの系統に含まれます。少数は他のN型グループ（上記参照）にも含まれています。以下はRのサブクレードです。

B – 一部の中国人、チベット人、モンゴル人、中央アジア人、韓国人、アメリカ先住民、南シベリア人、日本人、オーストロネシア人

F – 主に東南アジア、特にベトナムで発見され、クロアチアのフヴァル島では8.3%が生息しています。[13]

R0 – アラビア、エチオピア人、ソマリア人の間で発見。枝 HV (枝 H、枝 V) – ヨーロッパ、西アジア、北アフリカ。

JT以前 – レバント（現在のレバノン地域）で発生し、ベドウィンの集団では25%の頻度で発見される。JTの分岐（Jの分岐、Tの分岐） – 北ヨーロッパ、東ヨーロッパ、インダス、地中海

U – 西ユーラシア、インド亜大陸、アルジェリアで高頻度に見られ、インドから地中海、その他のヨーロッパ諸国で見られます。特に U5 はスカンジナビア諸国とバルト諸国で高頻度に見られ、サーミ人の間で最も高い頻度が見られます。

Y染色体とミトコンドリアDNAの地理的ハプログループの割り当て

以下は Bekada らによって提案された Y 染色体と MtDNA の地理的ハプログループ割り当てのリストです。 2013年。[14]

Y染色体

SNPSによると、最初の絶滅イベントの年代であるハプログループは、約45,000〜50,000年前である傾向があります。Mal'taによると、2番目の絶滅イベントのハプログループは、32,000〜35,000年前に分岐したようです。 絶滅のきっかけとなったイベントはトバ島であると思われ、その間にハプログループ CDEF* はC、DE、Fに分岐したようです。CとFにはほとんど共通点がありませんが、DとEには多くの共通点があります。 現在の推定によると、絶滅イベント#1はトバ島の後に発生しましたが、より古い古代DNAは、絶滅のきっかけとなったイベントをトバ島よりずっと前に押しやり、ここでの最初の絶滅イベントをトバ島に押し戻す可能性があります。 絶滅イベントの記録があるハプログループの起源は疑わしいものであり、これは絶滅イベントが深刻なボトルネックにつながるためであり、これらのグループによるすべての記録は単なる推測に過ぎません。古代DNAのSNPカウントは非常に変動しやすいことに注意してください。つまり、これらすべてのグループがほぼ同時に分岐したとしても、それがいつであるかは誰にもわかりません。[15] [16]

起源ハプログループマーカー
ヨーロッパ（第二の絶滅イベント？）私M170、M253、P259、M227、M507
ヨーロッパI1bP215、M438、P37.2、M359、P41.2
ヨーロッパI1b2M26
ヨーロッパI1cM223、M284、P78、P95
ヨーロッパJ2a1M47
ヨーロッパJ2a2M67、M166
ヨーロッパJ2a2aM92
ヨーロッパJ2bM12、M102、M280、M241
ヨーロッパR1b1b1aM412、P310
ヨーロッパR1b1b1a1L11
ヨーロッパR1b1b1a1aU106
ヨーロッパR1b1b1a1bU198、P312、S116
ヨーロッパR1b1b1a1b1U152
ヨーロッパR1b1b1a1b2M529
ヨーロッパR1b1b1a1b3,4M65、M153
ヨーロッパR1b1b1a1b5SRY2627
南アジアまたはメラネシアC1（旧称CxC3）Z1426
北アジアC2（旧称C3）M217+
インドネシアまたは南アジアFM89、M282
ヨーロッパ（コーカサス）GM201、M285、P15、P16、M406
南アジアHM69、M52、M82、M197、M370
ヨーロッパまたは中東J1M304、M267、P58、M365、M368、M369
ヨーロッパまたは中東J2M172、M410、M158、M319、DYS445=6、M339、M340
ユーラシア大陸のビルマ西部（最初の絶滅イベント？）[17]
インドネシア（最初の絶滅イベント？）[17]K2（NOPS）M526
南アジアLM11、M20、M27、M76、M317、M274、M349、M357
東アジア、東南アジア北M231、M214、LLY22g、タット、M178
東アジア、東南アジア、南アジアおM175、M119
インドネシア、フィリピンP (xQR)92R7、M207、M173、M45
南アジア、シベリアRとQ（QR）分割[17]MEH2、M242、P36.2、M25、M346
中東、ヨーロッパ、シベリア、南アジアR1a1M420、M17、M198、M204、M458
アナトリア、南東ヨーロッパ？R1bM173、M343、P25、M73
ヨーロッパR1b1bM269
ヨーロッパR1b1b1L23
パキスタン、インドR2M479、M124
中東TM70
北アフリカE1b1b1M35
北アフリカE1b1b1aM78
西アジアE1b1b1a2V13
北アフリカE1b1b1a1V12
北アフリカE1b1b1a1bV32
北アフリカE1b1b1a3V22
北アフリカE1b1b1a4V65
北アフリカE1b1b1bM81
北アフリカE1b1b1cM123、M34
西アフリカ、北アフリカあM91、M13
東アフリカBM60、M181、SRY10831.1、M150、M109、M112
アジア、アフリカドイツM1、ヤップ、M174、M40、M96、M75、M98
東アジア、ネパールDM174
西アフリカ（最初の絶滅イベント？）E1aM33
東アフリカ（最初の絶滅イベントはE1b1とE1aの分裂、2番目の絶滅イベントはE1b1bとE1b1aの分裂）E1b1P2、M2、U175、M191
中東J1P58

ミトコンドリアDNA

起源ハプログループ
ヨーロッパH1
ヨーロッパH11a
ヨーロッパH1a
ヨーロッパH1b
ヨーロッパH2a
ヨーロッパH3
ヨーロッパH5a
ヨーロッパH6a
ヨーロッパH7
ヨーロッパHV0/HV0a/V
ヨーロッパI4
ヨーロッパJ1c7
ヨーロッパJ2b1
ヨーロッパT2b*
ヨーロッパT2b4
ヨーロッパT2e
ヨーロッパU4c1
ヨーロッパU5*
ヨーロッパU5a
ヨーロッパU5a1b1
ヨーロッパU5b*
ヨーロッパU5b1b*
ヨーロッパU5b1c
ヨーロッパU5b3
ヨーロッパX2c'e
中東私
中東あ
中東B
中東C/Z
中東D/G/M9/E
インドF
中東H*
中東H13a1
中東H14a
中東H20
中東H2a1
中東H4
中東H6b
中東H8
中東HV1
中東I1
中東J / J1c / J2
中東J1a'b'e
中東J1b1a1
中東J1b2a
中東J1d / J2b
中東J1d1
中東J2a
中東J2a2a1
中東K*
中東K1a*
中東K1b1*
中東N1a*
中東N1b
中東N1c
中東窒素
中東N9
中東R*
中東ロア
中東T
中東T1*
西アジアT1a
中東T2
中東T2c
中東T2i
中東U1*
中東U2*
中東U2e
ユーラシアU3*
中東U4
中東U4a*
中東U7
中東U8*
中東U9a
中東X
中東X1a
中東X2b1
北アフリカL3e5
北アフリカM1
北アフリカM1a1
北アフリカU6a
北アフリカU6a1'2'3
北アフリカU6b'c'd
東アフリカL0*
東アフリカL0a1
東アフリカL0a1b
東アフリカL0a2*
東アフリカL3c/L4/M
東アフリカL3d1a1
東アフリカL3d1d
東アフリカL3e1*
東アフリカL3f*
東アフリカL3h1b*
東アフリカL3i*
東アフリカL3x*
東アフリカL4a'b*
東アフリカL5*
東アフリカL6
東アフリカN* / M* / L3*
西アフリカL1b*
西アフリカL1b3
西アフリカL1c*
西アフリカL1c2
西アフリカL2*
西アフリカL2a
西アフリカL2a1*
西アフリカL2a1a2'3'4
西アフリカL2a1b
西アフリカL2a1b'f
西アフリカL2a1c1'2
西アフリカL2a1(16189)
西アフリカL2a2
西アフリカL2b*
西アフリカL2c1'2
西アフリカL2d
西アフリカL2e
西アフリカL3b
西アフリカL3b1a3
西アフリカL3b(16124!)
西アフリカL3b2a
西アフリカL3d*
西アフリカL3e2'3'4
西アフリカL3f1b*

参照

参考文献

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  17. ^ abc Karafet TM, Mendez FL, Sudoyo H, Lansing JS, Hammer MF (2015年3月). 「東南アジアにおけるY染色体ハプログループK-M526の系統分類学的解像度の向上と急速な多様化」. European Journal of Human Genetics . 23 (3): 369– 73. doi :10.1038/ejhg.2014.106. PMC 4326703. PMID 24896152  . 
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Y染色体DNAハプログループ

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  • PhyloTreeのY-tree ヒトY染色体の最小限の系統樹
  • ハプログループ予測
  • Y染色体コンソーシアム（2002年）「ヒトY染色体二元ハプログループの系統樹の命名システム」ゲノム研究誌、第12巻（2）、339～48ページ、2002年2月。（詳細な階層図には、以前の命名体系からの変換が含まれています）
  • Semino et al. (2000)、「現存するヨーロッパ人における旧石器時代のホモ・サピエンス・サピエンスの遺伝的遺産」、Science、Vol 290 (「Eu」ハプログループを紹介した論文)。
  • Y-DNA民族誌・ジェノグラフィックアトラスとオープンソースデータ集成

ミトコンドリアDNAハプログループ

  • PhyloTree – 世界中のヒトミトコンドリアDNAの変異の系統樹
  • PhyloD3 – PhyloTree に基づく D3.js ベースの系統樹
  • MitoTool – ヒトミトコンドリアDNA配列変異の解析と検索のためのウェブサーバー。2016年6月19日にWayback Machineにアーカイブ。
  • HaploGrep – PhyloTreeに基づくミトコンドリアDNAハプログループの自動分類 2016年6月12日アーカイブ、Wayback Machine
  • HaploFind – ヒトミトコンドリアDNAの高速自動ハプログループ割り当てパイプライン 2016年6月11日アーカイブ、Wayback Machineにて
  • グラフィカルなmtDNAハプログループスケルトン
  • アフリカのmtDNAランドスケープの形成
  • mtDNA ハプログループ L2 の 4 つの系統は異なる速度で進化しますか?

ソフトウェア

  • Y-DNAハプログループブラウザ
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