小麦の分類

奇跡の小麦 (Triticum turgidum var. mirabile)

1万年にわたる栽培の歴史の中で、小麦は多種多様な形態を呈し、その多くは雑種であり、人為的淘汰と自然淘汰の組み合わせによって発達してきました。[1] [2]この多様性は、小麦の命名において多くの混乱を招いています。小麦の遺伝的および形態学的特性は分類に影響を与えており、現在でも多くの一般名と植物学名が用いられています。

アイギロプスそしてコムギ

類似点と相違点

コムギ属には、通常小麦と考えられる野生種と栽培種が含まれます。

1950年代、野生のヤギ草（Aegilops）の遺伝的類似性に対する認識が高まり、ボウデンなどの植物学者はAegilopsとTriticumを1つの属Triticumとして統合しました。[3]この考え方は、現在でも一部の人々（主に遺伝学者）によって支持されていますが、分類学者の間では広く採用されていません。[4] AegilopsはTriticumとは形態的に大きく異なり、穎はキール状ではなく丸みを帯びています。[5]

交雑と倍数性

小麦は交雑と倍数性の繰り返しによって起源を成す（例えば「6N」は、細胞あたり通常の2セットではなく6セットの染色体を持つことを意味する）。ここでは、関係する小麦種のうち、ごく一部を示している。関係するヤギ草種については、正確な情報は不明である。[6]

エギロプスは、 2つの重要な交雑イベントにおける役割から、小麦の進化において重要な役割を果たしている。野生エンマー（T. dicoccoidesとT. araraticum）は、野生小麦T. urartuと、おそらくAe. speltoidesに近縁である、これまで特定されていないヤギ草との交雑によって生じた。[7]六倍体小麦（例えば、最も一般的なT. aestivumとT. spelta）は、栽培化された四倍体小麦（おそらくT. dicoccumまたはT. durum）と、別のヤギ草であるAe. tauschiiまたはAe. squarrosaとの交雑の結果である。[6] [8]六倍体ゲノムは、3つのサブゲノムAABBDDのそれぞれ2つのコピーで構成される異質六倍体である。[ 9 ] ゲノムはT. urartu（AA）由来である。 [9 ]BゲノムはAegilops節Sitopsis（SS）に関連する未確認種のSゲノム。 [9]この自然交雑は約300万～800万年前に起こり、四倍体のT. dicoccoidesが生じた。 [9]やがてこの四倍体からT. turgidumが生まれ、これが現代のデュラム小麦の起源となった。 [9]その後、約400万年前にT. diccocoidesがAegilops tauschii（DD）と自然交雑しDゲノムと六倍体を生成する。 [9]

初期の分類学

コルメラなどの古典期の植物学者や16世紀と17世紀の植物誌では、小麦を2つのグループに分類しており、Triticumは脱穀小麦、Zeaは殻付き（スペルト）小麦に対応しています。[4]

カール・リンネは5つの種を認識しており、すべて家畜化されている。[4]

その後の分類では記載される種の数は増加しましたが、冬型と春型の違いといった比較的小さな変異体にも種の地位が与えられ続けました。野生小麦は、その原産地である近東における植物学的調査が不十分であったため、19世紀半ばまで記載されませんでした。[4]

現代の分類の発展は、1920年代に小麦が3つの倍数性レベルに分けられるという発見に依存していました。[10]

小麦の重要な特性

倍数性レベル

多くのイネ科植物と同様に、小麦では倍数性が一般的です。 [11]野生の二倍体（非倍数体）小麦には、T. boeoticumとT. urartuの2種類があります。T . boeoticumは、栽培化されたヒトツブコムギであるT. monococcumの野生の祖先です。[12]二倍体小麦の細胞には、母親と父親からそれぞれ1つずつ、合計7本の染色体が2つ含まれています（2n = 2x = 14、2n は各体細胞の染色体数、x は基本染色体数）。

倍数体小麦は、四倍体（染色体4セット、2n=4x=28）または六倍体（染色体6セット、2n=6x=42）である。四倍体野生小麦は、野生エンマー、T. dicoccoides、およびT. araraticumである。野生エンマーは、栽培化されたすべての四倍体小麦の祖先であるが、唯一の例外として、T. araraticumはT. timopheeviiの野生祖先である。[13]

野生の六倍体小麦は存在しないが、普通小麦の野生型は時折見られる。六倍体小麦は栽培化によって発達した。遺伝子解析により、元の六倍体小麦は、 T. dicoccumやT. durumなどの四倍体栽培小麦と、 Ae. tauschiiなどの野生ヤギ草との交配によって生まれたことが明らかになっている。[8]

倍数性は、次の 3 つの理由から小麦の分類において重要です。

  • 同じ倍数性レベル内の小麦は、互いにより密接な関係にあることになります。
  • 倍数性レベルは植物のいくつかの特性に影響を与えます。例えば、倍数性レベルが高いほど細胞サイズが大きくなる傾向があります。
  • 倍数性は種に新たなゲノムをもたらします。例えば、Aegilops tauschiiは六倍体小麦にDゲノムを導入し、耐寒性を高めました[14]。また、いくつかの特徴的な形態学的特徴も獲得しました[15] 。

ゲノム

減数分裂中の染色体の挙動の観察と交雑実験の結果から、小麦ゲノム（遺伝物質の完全な集合体）は明確な型に分類できることが示されています。各型にはA、B、Dという名前が付けられています。同じゲノムを共有するイネ科植物は、多かれ少なかれ交雑受精が可能であり、植物学者はこれらを1つの種として扱うことができます。ゲノム型の同定は、交雑を研究する上で明らかに貴重なツールです。例えば、2つの二倍体植物が交雑して新しい倍数体（異質倍数体）を形成した場合、元の2つのゲノムは新しい型にも存在します。最初の交雑から数千年後に、構成ゲノムを同定することで、元の親種を同定できるようになります。[16]

Triticumでは、いずれも元々は二倍体種に見られた 5 つのゲノムが特定されています。

  • A m、A bとも呼ばれ、野生のヒトツブタケ（T. boeoticum）に存在します。
  • A – T. urartu [9]に存在（ T. boeoticumと近縁だが交配はできない）。
  • B – ほとんどの四倍体小麦に存在。起源は特定されていないが、Ae. speltoidesに類似している。[9]
  • G – timopheeviiグループの小麦に存在。起源は特定されていないが、Ae. speltoidesに類似する。
  • D – Ae. tauschiiに存在し、したがってすべての六倍体小麦に存在する。[9]

小麦の分類における遺伝学的アプローチ（下記参照）では、ゲノム構成に基づいてそれぞれの種が定義されます。[17] Triticumには5つの組み合わせが知られているため、これは5つのスーパー種に相当します。

  • A m T. monococcum
  • A u T. urartu
  • BA u T. turgidum
  • GA m T. timopheevii
  • BA u D、T. aestivum

ゲノム名のより大きなリストについては、Triticeae § Genetics を参照してください。

家畜化

野生種は4種あり、いずれも近東の肥沃な三日月地帯の岩場に生育している。[18]それ以外の種はすべて栽培種である。栽培化を制御する遺伝子は比較的少なく、野生種と栽培種は交配可能であるものの、野生種と栽培種の小麦は全く異なる生息地に生息している。従来の分類では、栽培種としての位置づけがより重視されている。

殻付き対自由脱穀

野生小麦はすべて殻を持つ。すなわち、穀粒をしっかりと包む丈夫な穎（むく）を持つ。穎、外套、外套、そして穀粒からなるそれぞれの塊は小穂と呼ばれる。成熟すると穂軸（穀穂の中央の茎）が分離し、小穂は散布する。[19]

最初に栽培化された小麦であるヒトツブコムギとエンマーコムギは、野生の祖先と同様に籾殻を有していましたが、成熟しても（完全に丈夫というわけではないものの）分離しない穂軸を持っていました。紀元前8000年頃の先土器新石器時代B期には、軽い穂軸と完全に丈夫な穂軸を持つ、自由脱穀型の小麦が進化しました。

脱穀済みか脱穀済みかは、伝統的な分類において重要です。なぜなら、異なる形態の小麦は通常別々に栽培され、収穫後の処理方法が大きく異なるからです。脱穀済みの小麦は、硬い穎を取り除くために、かなりの量の脱穀または製粉が必要です。

形態学

脱穀の有無に加え、穂の緩みや穎の翼の有無といった他の形態学的基準も小麦の形態を定義する上で重要です。これらの基準の一部は、このページにリンクされている個々の種の説明で網羅されていますが、詳細な説明と識別キーについては植物誌（Floras）を参照する必要があります。

伝統的対遺伝子分類

小麦の種類として認められている範囲は1930年代以降ほぼ安定しているが、現在ではこれらを種レベル（伝統的アプローチ）で認識すべきか、亜種レベル（遺伝的アプローチ）で認識すべきかについて大きく異なる見解が存在する。遺伝的アプローチを最初に提唱したのはボウデンであり、1959年の分類（現在では歴史的であり、現行ではない）においてそう主張した。[20]彼とその後の提唱者（通常は遺伝学者）は、交雑受粉可能な形態は1つの種（生物学的種の概念）として扱うべきだと主張した。したがって、エンマー小麦と硬質小麦はどちらも、ゲノムBA uで定義される単一の四倍体種の亜種（または種内階級）として扱うべきである。現在、おそらくヴァン・スレーゲレンによる1994年の分類は最も広く用いられている遺伝的ベースの分類である。[21]

伝統的な分類法を用いる人々は、伝統的な種の固有の生息地（つまり、交雑可能な種が交雑しない）と形態学的特徴を重視します。また、この種の分類には実用的な議論もあります。つまり、ほとんどの種は、遺伝体系で必要とされる三名法（例：T. a. subsp. aestivum）ではなく、ラテン語の二名法（例：Triticum aestivum）で記述できるということです。どちらの分類法も広く用いられています。

種内分類

19世紀には、小麦の穂を穎の毛の多さや色、あるいは粒の色といった形態学的基準に基づいて植物学的品種に分類する、精巧な分類体系が確立されました。これらの品種名は現在ではほとんど使われていませんが、ミラクル小麦（ T. turgidum属の一種で穂が枝分かれしたT. t. L. var. mirabile Körn）のように、小麦の独特な品種に今でも使用されることがあります。

「栽培品種」（略称はcv. ）という用語は、「種」（ species）や「栽培化」（domesticate）と混同されることがよくあります。しかし、植物学においては明確な意味を持ちます。栽培品種とは、通常は商業目的で、意図的な植物育種によって生み出された、作物の明確な個体群を指す用語です。栽培品種名は常に大文字で始まり、多くの場合アポストロフィで囲まれ、斜体で表記されることはありません。栽培品種名の例としては、T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'が挙げられます。栽培品種は農家によってしばしばvariate（品種）と呼ばれますが、植物学上のvariate（品種）との混同の恐れがあるため、印刷物では避けるのが最善です。「在来種」 （landrace）という用語は、農家が非公式に維持している作物の個体群に適用されます。

ネーミング

小麦の植物学名は、一般的に、現在の分類法、例えば、小麦遺伝学リソースセンター[ 22]以下の表に示す分類は、使用に適したものの一部です。遺伝学的分類を好む場合は、GRIN分類が包括的であり、van Slagerenの研究に基づいていますが、いくつかの追加分類群が認められています。従来の分類を好む場合は、Dorofeevの研究は包括的な体系であり、他のより不完全な分類法とよく調和します。Wikipediaの小麦に関するページは、一般的にDorofeev分類の一種に従っています。小麦のページの分類ボックスを参照してください。

一般的なルールとして、異なる分類体系を一つの文脈で混在させてはいけません。特定の記事、書籍、またはウェブページにおいては、一度に一つの体系のみを使用してください。そうしないと、植物学名がどのように使用されているかが他の人に分かりにくくなります。

小麦の品種一覧

小麦の分類 – 2つの体系
通称ゲノム遺伝的（[23]）伝統的(Dorofeev et al. 1979 [24] )
二倍体（2倍）、野生、殻付き
野生のアインコーン午前​Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides (リンク) Thell.コムギ ボエオティカム ボイス。
あなた​Triticum urartu ツマニア元ガンディリャンTriticum urartu ツマニア元ガンディリャン
二倍体（2倍）、家畜化、殻付き
アインコーン午前​Triticum monococcum L. subsp.モノコッカムコムギ ​
四倍体（4倍）、野生、殻付き
ワイルドエンマーBA uTriticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell.Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf.
四倍体（4倍）、家畜化、殻付き
エンマーBA uTriticum turgidum L. subsp. dicoccum ( Schrank ex Schübl. )あれ。Triticum dicoccum Schrank ex Schübler
BA uコムギ・イスパハニカム・ ヘスロットコムギ・イスパハニカム・ ヘスロット
BA uTriticum turgidum L. subsp.パレオコルチカム Á. & D.ラブコムギカラミシェビイ ・ネフスキー
四倍体（4倍）、家畜化、自由脱穀
デュラム小麦またはマカロニ小麦BA uTriticum turgidum L. subsp.デュラム (Desf.) Husn.コムギデュラム Desf.
リベット、コーン、またはイングリッシュウィートBA uTriticum turgidum L. subsp.ツルギダムコムギ（Triticum turgidum L.）
ポーランド産小麦BA uTriticum turgidum L. subsp.ポロニカム ( L. )あれ。コムギ ポロニカム L.
ホラーサーン小麦BA uTriticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. & D.ラブTriticum turanicum Jakubz.
ペルシャ小麦BA uTriticum turgidum L. subsp. carthlicum (ネフスキー) Á. & D.ラブ コムのTriticum carthlicum Nevski。
四倍体（4倍体） -ティモフェエヴィグループ
野生、殻付き
GA mTriticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk。亜種armeniacum (Jakubz.) スラゲレンTriticum araraticum Jakubz。
家畜化され、殻付き
GA mTriticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk。亜種ティモフィーヴィTriticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk。
六倍体（6倍）、家畜化、殻付き
スペルト小麦BA u DTriticum aestivum L. subsp.スペルタ ( L. )ザレ。コムギ スペルタ L.
BA u DTriticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. & AM Menabde) マッキーTriticum macha Dekapr。 &メナブデ
BA u DTriticum vavilovii Jakubz。Triticum vavilovii (ツマニア) Jakubz。
六倍体（6倍）、家畜化、自由脱穀
普通小麦またはパン小麦BA u DTriticum aestivum L. subsp.エスティヴムコムギ（Triticum aestivum L.）
クラブ小麦BA u DTriticum aestivum L. subsp.コンパクタム (ホスト) マッキーコムギ属コンパクトム 宿主
インド矮性小麦またはショット小麦BA u DTriticum aestivum L. subsp.スファエロコッカム (パーシバル) マッキーTriticum sphaerococcum パーシヴァル

注:一般名が空白の場合は、英語では一般名が使用されていないことを示します。

選択された名前の説明

  • Triticum boeoticum Boiss.は、2 つの亜種に分けられることがあります。
    • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – 各小穂に2粒あり、肥沃な三日月地帯の東側に分布する。
    • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – バルカン半島では、小穂ごとに1粒。
  • Triticum dicoccum Schrank ex SchüblerはTriticum dicoccon Schrankとしても知られています。
  • Triticum aethiopicum Jakubz。エチオピアで発見されたT. durumの変異型です。通常、別の種とはみなされません。
  • Triticum karamyschevii Nevsky は、以前はTriticum paleocolchicum A. M. Menabdeとして知られていました。

人工種と突然変異体

ロシアの植物学者は、遺伝子実験中に生まれた交雑種に植物学名を付与してきました。これらの交雑種は実験室環境でのみ発生するため、（実験番号ではなく）植物学名が適切かどうかは疑問です。まれな突然変異体にも植物学名が付与されています。例としては、以下のものがあります。

  • Triticum × bolisovii Zhebrak – ( T. aestivum × T. timopheevi )
  • Triticum × fungicidum Zhuk. – 六倍体、人工交配 ( T. carthlicum × T. timopheevi )
  • Triticum jakubzineriウダチンとシャカム。
  • Triticum militinae Zhuk. & Migush. – T. timopheeviの変異体。
  • Triticum petropavlovskyi Udachin & Migush。
  • Triticum sinskajae Filat. & Kurkiev – T. monococcumの突然変異体、自由脱穀型。
  • コムギ × ティモコッカムコストフ
  • Triticum timonovum Heslot & Ferrary – 六倍体、人工交配種。
  • Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan ( T. timopheevi × T. monococcum ): 6N [6]

参照

参考文献

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出典

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分類学

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遺伝学

  • 国際コムギ科コンソーシアム 主に国際コムギ科会議に関係しています。このサイトにはコムギ科のゲノム表が含まれています。
  • GrainGenes: コムギ科の分類
  • 小麦に関する年次ニュースレター

形態学

  • 小麦：全体像 小麦のライフサイクルの図解ガイド
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