HLA-DR
| MHCクラスII、DR | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| （ヘテロ二量体） | |||||||||||||||||||
 リガンド（黄色）が結合したDRの図 | |||||||||||||||||||
| タンパク質の種類 | 細胞表面受容体 | ||||||||||||||||||
| 機能 | 免疫認識と 抗原提示 | ||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
HLA-DRは、6番染色体6p21.31領域にあるヒト白血球抗原複合体によってコードされているMHCクラスII 細胞表面受容体です。HLA-DR（ヒト白血球抗原-DRアイソタイプ）とペプチドの複合体は、通常9～30アミノ酸長であり、T細胞受容体（TCR）のリガンドを構成します。HLA（ヒト白血球抗原）は、もともと移植片対宿主病を媒介する細胞表面抗原として定義されていました。これらの抗原の同定は、臓器移植の成功率の向上と生存期間の延長につながりました
移植片喪失に最も関与する抗原は、HLA-DR（生後6ヶ月）、HLA-B（生後2年間）、およびHLA-A（長期生存）です。[1]移植片生着を達成するには、宿主とドナー間のこれらの抗原の良好な適合が最も重要です。
HLA-DRは、いくつかの自己免疫疾患、疾患感受性、疾患抵抗性にも関与しています。また、 HLA-DQとも密接に関連しており、この関連性により、疾患のより根本的な原因の解明が困難になることがよくあります。
HLA-DR分子はシグナル伝達に応じて活性化されます。感染時には、ペプチド（例えばブドウ球菌エンテロトキシンIペプチド）がDR分子に結合し、ヘルパーT細胞上に存在する多数のT細胞受容体のうちいくつかに提示されます。その後、これらの細胞はB細胞表面の抗原に結合し、B細胞の増殖を刺激します。
機能
HLA-DRの主な機能は、ペプチド抗原（場合によっては異物由来）を免疫系に提示し、T細胞（ヘルパー）応答を誘発または抑制することで、最終的に同じペプチド抗原に対する抗体の産生を誘導することです。DRは抗原提示細胞（マクロファージ、B細胞、樹状細胞）に典型的に存在します。細胞表面におけるDR「抗原」の増加は、多くの場合刺激に対する反応であるため、DRは免疫刺激のマーカーでもあります。
構造
HLA-DRはαβヘテロダイマーの細胞表面受容体であり、各サブユニットは2つの細胞外ドメイン、膜貫通ドメイン、および細胞質末端を含みます。α鎖とβ鎖はどちらも膜に固定されています。成熟タンパク質のN末端ドメインは、結合溝の露出部分を構成するαヘリックスを形成し、C末端の細胞質領域は他の鎖と相互作用し、細胞膜にまで広がる結合溝の下でβシートを形成します。ペプチドの接触位置の大部分は、各鎖の最初の80残基にあります
遺伝学
HLA-DRの遺伝学は複雑です。HLA-DRは複数の遺伝子座と、各遺伝子座における機能の異なる複数の「遺伝子」によってコードされています。DRα鎖はHLA-DRA遺伝子座によってコードされています。他のDR遺伝子座とは異なり、成熟したDRA遺伝子産物には機能的変異がありません。（注：HLA-DR遺伝子座の変異アレル数表を参照）これにより、潜在的な機能的組み合わせは約1400から約400に減少します（[新しいアレルが継続的に追加されているため、表は正確ではありません。すべての新しいアレルが成熟サブユニットの機能的変異体であるとは限りません]）。
| DR | DR - DQ | DR | DQ | 頻度 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 血清型 | ハプロタイプ | B1 | A1 | B1 | % [2] | ||
| DR1 | DR1 - DQ5 | 1:01 | 1:01 | 5:01 | 9. | 1 | |
| 01:02 | 1:01 | 5:01 | 1. | 4 | |||
| 01:03 | 1:01 | 5:01 | 0. | 5 | |||
| DR3 | DR3 - DQ2 | 03:01 | 5:01 | 02:01 | 13. | 1 | |
| DR4 | DR4 - DQ7 | 04:01 | 0300 | 03:01 | 5. | 4 | |
| 04:07 | 0300 | 03:01 | 0. | 9 | |||
| DR4 - DQ8 | 04:01 | 0300 | 03:02 | 5. | 0 | ||
| 04:02 | 0300 | 03:02 | 1. | 0 | |||
| 04:03 | 0300 | 03:02 | 0. | 4 | |||
| 04:04 | 0300 | 03:02 | 3. | 9 | |||
| 4:05 | 0300 | 03:02 | 0. | 3 | |||
| DR7 | DR7 - DQ2 | 07:01 | 02:01 | 02:02 | 11. | 1 | |
| DR7 - DQ9 | 07:01 | 02:01 | 03:03 | 3. | 7 | ||
| DR8 | DR8 - DQ4 | 8時01分 | 04:01 | 04:02 | 2. | 2 | |
| DR8 - DQ7 | 8:03 | 6:01 | 03:01 | 0. | 1 | ||
| DR9 | DR9 - DQ9 | 9:01 | 0300 | 03:03 | 0. | 8 | |
| DR10 | DR10 - DQ5 | 10:01 | 1:04 | 5:01 | 0. | 7 | |
| DR11 | DR11 - DQ7 | 11:01 | 5:05 | 03:01 | 5. | 6 | |
| 11:03 | 5:05 | 03:01 | 0. | 3 | |||
| 11:04 | 5:05 | 03:01 | 2. | 7 | |||
| DR12 | DR12 - DQ7 | 12:01 | 5:05 | 03:01 | 1. | 1 | |
| DR13 | DR13 - DQ6 | 13:01 | 01:03 | 6:03 | 5. | 6 | |
| 13:02 | 01:02 | 06:04 | 3. | 4 | |||
| 13:02 | 01:02 | 06:09 | 0. | 7 | |||
| DR13 - DQ7 | 13:03 | 5:05 | 03:01 | 0. | 7 | ||
| DR14 | DR14 - DQ5 | 14:01 | 1:04 | 05:03 | 2. | 0 | |
| DR15 | DR15 - DQ6 | 15:01 | 01:02 | 06:02 | 14. | 2 | |
| 15:02 | 01:03 | 6:01 | 0. | 7 | |||
| DR16 | DR16 - DQ5 | 16:01 | 01:02 | 05:02 | 1. | 0 | |
DR β鎖[3]は4つの遺伝子座でコードされていますが、1人の個人には3つ以下の機能遺伝子座しか存在せず、1つの染色体には2つ以下です。個人が同じ遺伝子座 DRB1* のコピーを2つしか持たないこともあります。HLA -DRB1遺伝子座は遍在しており、非常に多数の機能的に可変性の遺伝子産物 ( HLA-DR1からHLA-DR17 ) をコードしています。HLA-DRB3 遺伝子座はHLA-DR52特異性をコードしており、中程度の可変性があり、特定のHLA-DRB1タイプと可変的に関連付けられています。HLA-DRB4 遺伝子座はHLA-DR53特異性をコードしており、ある程度の可変性があり、特定のHLA-DRB1タイプと関連付けられています。HLA-DRB5 遺伝子座はHLA-DR51特異性をコードしており、これは通常不変であり、HLA-DR2タイプに関連付けられています。
- 連鎖（表参照）
- DQA1とDQB1
- 多くのDR-DQ型には連鎖不平衡が存在します
- 命名法の問題。古い研究の中には、DR15または16をDR2、DQ5とDQ6をDQ1と表記しているものがあり、そのためハプロタイプDR2-DQ1は通常DR15-DQ6を指しますが、DR16-DQ5を指す場合もあります。DR5はDR11とDR12を指すために使用され、その場合はDQ3が使用される可能性があります。このような場合、DQ3はほぼ常にDQ7と解釈できますが、DR5はほとんどの場合DR11を指し、DR12を指すことはあまりありません。DR6とDR13およびDR14の区別についても同様の問題が発生します。DR6-DQ1はDR13-DQ6を指す場合もあれば、DR14-DQ5を指す場合もありますが、DR6-DQ3またはDR6-DQ7は一般的にDR13-DQ7を指します。さらに古い文献では、より紛らわしい表記が用いられています。検査の改善と疾患の関連性の変化を見ると、HLA 命名法が時間の経過とともにどのように進化してきたかがわかります。
- DQA1とDQB1
| HLA-DR | ||||
|---|---|---|---|---|
| HLA | - A1 | - B1 | -B3から-B5 1 | 潜在的 |
| 遺伝子座 | 番号 | 番号 | 番号 | 組み合わせ |
| 対立遺伝子[3] [4] | 3 | 463 | 74 | 1635 |
| ユニークポリペプチド | 2 | 394 | 57 | 902 |
| 接触変異体 | 1 | 約300 | 約30 | 約330 |
| 1 DRB3、DRB4、DRB5はヒトにおいて様々な形で存在する | ||||
進化と対立遺伝子頻度
HLA DRB1は高いアレル多様性を有し、アレル変異の数ではHLA-Bに次いで2番目に多い。これら2つの遺伝子座は、ヒトゲノムの中で最も高い配列変異率を有する。これは、HLA-DRB1が他のほぼすべてのタンパク質コード遺伝子座よりもはるかに急速に進化していることを意味する。HLA DRB1における変異の多くは、結合溝内のペプチド接触部位で発生しており、その結果、多くのアレルがDRがペプチドリガンドに結合する方法を変化させ、各受容体が結合できるレパートリーを変化させる。これは、変化の大部分が機能的な性質を持つため、選択を受けていることを意味する。HLA領域では、遺伝子はヘテロ接合性選択または均衡選択を受けているが、特定のアレルは過去または現在において正または負の選択を受けているように見える。
HLAは一般的に遺伝子変換というプロセスを経て進化します。これは短距離または「不完全」な遺伝子組換えの一種です。遺伝子内の機能モチーフが交換され、新たな対立遺伝子が形成され、しばしば機能的に異なる新たなDRアイソフォームが形成されます。HLA-DRはその極端な例です。X染色体連鎖遺伝子座の調査によると、ヒト遺伝子座の大部分は過去60万年以内に固定化されており、二倍体遺伝子座も同時期にかなりの割合で固定化されています。
X連鎖遺伝子座位の深い分岐レベルは、遺伝子座位が10万～15万年前の人類集団のボトルネックの終わりに固定に近かったか固定されていたことを示している。HLA-DR遺伝子座位は、この観察に対する大きな例外である。 [5]人類集団の主なグループの分布に基づくと、12を超える主要な変異体が人口ボトルネックを生き延びたと断言することができる。この観察は、HLA-DRに作用するヘテロ接合性選択係数の概念によって裏付けられており、HLA-DQB1およびHLA-DPB1に比べてHLA-DRB1遺伝子座でより大きな程度で作用している。現在人類集団に存在するHLA対立遺伝子の大部分は、これらの古代の祖先型間の遺伝子変換によって説明でき、[6]そのいくつかは現存する集団にまで存続している。
血清群
| HLA-DRB1遺伝子産物の血清型 | ||
| スプリット抗原 | ||
| HLA-DR1 | ||
| HLA-DR2 | HLA-DR15 | HLA-DR16 |
| HLA-DR3 | HLA-DR17 | HLA-DR18 |
| HLA-DR4 | ||
| HLA-DR5 | HLA-DR11 | HLA-DR12 |
| HLA-DR6 | HLA-DR13 | HLA-DR14 |
| HLA-DR7 | ||
| HLA-DR8 | ||
| HLA-DR9 | ||
| HLA-DR10 | ||
下の表は、HLA-DR血清群の分布、遺伝的連鎖、および疾患との関連性に関する情報を含むサブページへのリンクを示しています
DRB遺伝子座間連鎖
DRB1は他のDRB遺伝子座と4つの方法で連鎖しています。
| 非DRB1 | 連鎖DRB1抗原 | |||
|---|---|---|---|---|
| 抗原 | 抗原 | |||
| なし | DR1 | DR8 | DR10 | |
| DR51 | DR2 | DR15 | DR16 | |
| DR52 | DR3 | DR17 | DR18 | |
| DR5 | DR11 | DR12 | ||
| DR6 | DR13 | DR14 | ||
| DR53 | DR4 | DR7 | DR8 | DR9 |
| クラス | 疾患 | 関連するDR | 2 | 3 | 4 |
|---|---|---|---|---|---|
| 円形脱毛症 | DR5 | ||||
| 貧血 | 悪性 | DR15 | |||
| 抗リン脂質症候群、原発性 | DR5 | DR12 | |||
| 動脈瘤 | 冠動脈 | DR16 | |||
| 動脈炎 | 高安病変 | DR16 | |||
| 関節炎、リウマチ | 若年性 | DR4 | DR5 | DR14 | DR15 |
| 少関節型、若年性 | DR8 | ||||
| スチル病 | DR12 | ||||
| 若年性関節炎を伴う虹彩炎 | DR12 | ||||
| 血清陽性 | DR1 | DR4 | DR10 | ||
| 全身性強皮症 | DR1 | ||||
| ライム病誘発性 | DR4 | ||||
| チオプロニン不耐症 | DR5 | DR11 | DR12 | ||
| 心筋症 | 肥大型 | DR4 | DR17 | ||
| トリコモナス・クルーズトリコモナス 誘発性 | DR4 | DR7 | DR15 | ||
| 大腸炎 | クローン病 | DR1 | |||
| 潰瘍性 | DR1 | ||||
| 糖尿病 | 若年性（1型） | DR3 | DR4 | DR17 | DR18 |
| 脂肪肝（2型） | DR8 | ||||
| 脳脊髄炎 | 狂犬病ワクチン誘発性 | DR17 | |||
| 脳症 | 急性壊死性 | DR52 | |||
| てんかん | 小児期 | DR5 | |||
| 乳児期／けいれん | DR17 | ||||
| 心臓病 | リウマチ性 | DR16 | |||
| 肝炎 | 自己免疫性 | DR2 | DR4 | DR17 | |
| 原発性胆汁性肝硬変 | DR2 | DR8 | |||
| 慢性C型 | DR11 | ||||
| 扁平苔癬 | DR1 | DR10 | |||
| 狼瘡 | 全身性 | DR3 | DR4 | DR52 | |
| ヒドララジン誘発性 | DR4 | ||||
| シェーグレン症候群 | DR15 | ||||
| リンパ節腫脹 | 全身性 | DR5 | |||
| リンパ腫 | 菌状息肉腫 | DR5 | |||
| 類鼻疽 | DR16 | ||||
| 筋無力症 | 重症 | DR3 | DR6 | DR13 | DR14 |
| ペニシラミン誘発性 | DR1 | ||||
| 筋炎 | 炎症性封入体 | DR17 | DR18 | DR52 | |
| ナルコレプシー | DR2 | DR12 | |||
| 腎炎 | 尿細管間質性 | DR1 | |||
| 腎症 | IgA介在性 | DR4 | |||
| 多腺性機能不全症候群 | DR5 | ||||
| 天疱瘡 | 落葉状 | DR1 | |||
| 尋常性乾癬 | DR4 | ||||
| 乳頭腫症 | 尋常性乾癬 | DR1 | DR7 | ||
| 呼吸器 | サルコイドーシス | DR1 | |||
| 非慢性 | 硬化症 | DR17 | DR52 | ||
| 複数 | DR53 | DR2 | DR15 | 「発症」複数 | |
| 外陰部苔癬 | DR3 | ||||
| 全身性 | DR4 | DR11 | DR16 | DR52 | |
| 統合失調症 | DR12 | ||||
| 感受性 | DR1 | ||||
| ハンセン病 | 結核 | DR2 | |||
| ブタクサRa6アレルギー | DR2 | ||||
| 喘息、ダニ過敏症 | DR5 | ||||
| 二次感染、エイズ | DR11 | ||||
| アスペルギルス症 | DR3 | ||||
| カポジ肉腫 | DR15 | ||||
| カポジ肉腫 | DR5 | ||||
| 卵巣がん／子宮頸がん | DR8 | DR11 | |||
| ブドウ誘発性アナフィラキシー | DR10 | DR11 | DR15 | ||
| クラミジア肺炎 | DR11 | ||||
| 甲状腺炎 | DR52 | ||||
| 橋本病 | バセドウ病 | DR3 | DR5 | ||
| ぶどう膜炎 | DR3 | DR17 | DR52 | ||
| ※参考文献はリンク先のサブページに記載されています | 尿細管間質性 | DR1 | |||
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外部リンク
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