海洋生物

シャチは、多くの大型種を捕食する、非常に目立つ海洋頂点捕食者です。しかし、海洋活動の大部分は、海洋細菌や植物プランクトンなど、肉眼では個別に確認できない微生物の間で行われています。[ 1 ]

海洋生物は、海の生物や海洋生物とも呼ばれ、塩水生息地に生息するすべての海洋生物、または海洋生息地の塩水（縁海や海洋の海水、または沿岸湿地、ラグーン、河口、内海の汽水）に生息するすべての水生動物、植物、藻類、菌類、原生生物、単細胞微生物、および関連するウイルスを含む生態系を指します。2023年の時点で、242,000種以上の海洋種が記録されており、おそらく200万種がまだ記録されていません。平均して、研究者は毎年約2,300種の新しい海洋種を説明します。[ 2 ] [ 3 ]海洋生物の研究は複数の分野に及びますが、主に海洋生物学と生物海洋学です。

体積で見ると、海洋は地球上の居住空間の約90%を占め、[ 4 ]地球の地質学上の歴史を通じて生命のゆりかごおよび重要な生物の聖域としての役割を果たしてきました。既知の最古の生命体は、深海の熱水噴出孔周辺の始生代海洋で嫌気性原核生物（古細菌および細菌）として進化し、その後光合成独立栄養生物が出現して微生物マットが浅瀬の海洋環境に拡大しました。原生代前期の大酸化イベントは海洋化学に大きな変化をもたらし、広範囲にわたる嫌気性生物の絶滅を引き起こしたと考えられますが、生き残った嫌気性生物と好気性生物の共生を通じて真核生物の進化ももたらしました。複雑な生命は、新原生代に海洋真核生物から最終的に出現し、アバロン爆発として知られる、主に固着性の大型動物の大規模な進化的放散イベントに至りました。これに続き、顕生代初期にはカンブリア爆発と呼ばれるより顕著な放散イベントが起こり、活発に移動する真正後生動物が優勢になりました。これらの海洋生物は淡水域にも進出し、河岸に打ち上げられた菌類や緑藻類は、オルドビス紀後期に定着し始め、シルル紀とデボン紀には急速に内陸へと拡大し、陸上生態系の発達へ の道を開きました。

今日、海洋生物の大きさは、0.02～マイクロメートルほどの微細な植物プランクトンから、体長が33メートル（108フィート）に達するシロナガスクジラのような巨大な鯨類まで多岐にわたります。 [ 5 ] [ 6 ]海洋微生物は、海洋バイオマス全体の約70% [ 7 ]または約90% [ 8 ] [ 1 ]を構成すると推定されています。主にシアノバクテリアと葉緑体藻類である海洋一次生産者は、光合成により酸素を生成し、炭素を隔離し、膨大なバイオマスを生成して大気の化学組成に大きな影響を与えます。回遊性種、たとえば海洋遡上性魚類も、地球上の異なる地域間でバイオマスと生物エネルギーの伝達を生み出し、その多くがさまざまな生態系のキーストーン種として機能しています。根本的なレベルでは、海洋生物は地球の自然に影響を与え、部分的には海岸線を形成し保護し、一部の海洋生物（サンゴなど）は蓄積されたサンゴ礁の形成を通じて新しい陸地の形成にも役立ちます。

海洋生物は、食物網内における役割により、大まかに独立栄養生物と従属栄養生物に分類できます。前者には、光合成生物と、シアノバクテリア、鉄酸化細菌、藻類（海藻とさまざまな微細藻類）、海草など、太陽光や発熱酸化からのエネルギーを使用して無機分子を有機化合物に変換できる、はるかにまれな化学合成生物（化学合成独立栄養生物）が含まれます。後者には、動物、菌類、原生生物、非光合成微生物など、栄養素とエネルギーを取得するために他の生物を餌としなければならない残りのすべてが含まれます。海洋動物はさらに非公式に海洋脊椎動物と海洋無脊椎動物に分けられます。どちらも多系統のグループであり、前者にはすべての海水魚、海洋哺乳類、海洋爬虫類、海鳥が含まれ、後者には脊椎動物と見なされないすべてのものが含まれます。一般的に、海洋脊椎動物は、よりネクトン性が高く、代謝的に酸素と栄養素を必要とするため、無酸素状態になると苦痛を感じたり、大量死（いわゆる「魚の大量死」）を起こしたりすることが多い一方、海洋無脊椎動物は、より低酸素耐性があり、酸素の少ない水域で生き残るために、さまざまな形態的および生理学的変化を示します。

水

地球の表面が海面より上か下かを示す標高ヒストグラム

水がなければ生命は存在しません。[ 9 ]水は多くの物質を溶かす能力があることから万能溶媒と呼ばれ、 [ 10 ] [ 11 ]生命の溶媒でもあります。[ 12 ]水は、地球上の生命にとって通常の条件下では固体、液体、気体として存在する唯一の一般的な物質です。[ 13 ]ノーベル賞受賞者のアルベルト・セント＝ジェルジは、水を「 mater und matrix」、つまり生命の母と子宮と呼びました。 [ 14 ]

海水の組成。1kgまたは1リットルの海水に対する量。

地球の表層水が豊富に存在するのは、太陽系において他に類を見ない特徴です。地球の水圏は主に海洋で構成されていますが、厳密には内海、湖、河川、そして水深2,000メートル（6,600フィート）までの地下水を含む、世界中のあらゆる水面を含みます。海底で最も深い場所は、太平洋のマリアナ海溝チャレンジャー海淵で、水深は10,900メートル（35,800フィート）です。[注 1 ] [ 15 ]

慣習的に、地球は5つの独立した海に分かれているが、これらの海はすべて1つの世界の海につながっている。[ 16 ]この世界の海の質量は1.35 × 1018 トン、つまり地球の総質量の約4400分の1に相当する。世界の海は3.618 × 10 8  km 2、平均深度は3682 m、推定体積は1.332 × 10 9  km 3。[ 17 ]もし地球の地​​殻表面全体が滑らかな球体と同じ標高にあったとしたら、世界の海の深さは約2.7キロメートル（1.7マイル）になるだろう。[ 18 ] [ 19 ]

地球の水循環

地球上の水の約97.5%は塩水で、残りの2.5%は淡水です。淡水の大部分（約69%）は氷床や氷河に氷として存在しています。[ 20 ]地球の海の平均塩分濃度は、海水1キログラムあたり約35グラム（1.2オンス）（塩分3.5%）です。[ 21 ]海中の塩分のほとんどは、陸上の岩石の風化と浸食によって生成されます。[ 22 ]一部の塩分は火山活動によって噴出したり、冷たい火成岩から抽出されたりします。[ 23 ]

海洋は、多くの水生生物の生存に不可欠な溶解した大気ガスの貯蔵庫でもあります。[ 24 ]海水は世界の気候に重要な影響を与え、海洋は大きな熱貯蔵庫として機能しています。[ 25 ]海洋の温度分布の変化は、エルニーニョ南方振動などの重大な気象変動を引き起こす可能性があります。[ 26 ]

海は地球の表面積の71%を占め、[ 4 ]平均深さは約3.7キロメートル（2.3マイル）です。[ 27 ]体積で見ると、海は地球上の居住空間の約90%を占めています。[ 4 ] SF作家アーサー・C・クラークは、地球を「惑星海」と呼ぶ方が適切だと指摘しています。[ 28 ] [ 29 ]

しかし、太陽系の他の場所でも水は発見されています。木星を周回する衛星の一つであるエウロパは、地球の月よりわずかに小さいです。その氷面の下には、大きな塩水の海が存在する可能性が高いです。[ 30 ]固体の氷の外殻の厚さは約10～30 km (6.2～18.6 mi)、その下の液体の海の深さは約100 km (62 mi) と推定されています。[ 31 ]これにより、エウロパの海の容積は地球の海の2倍以上になります。エウロパの海は生命を支えることができるという推測があり、[ 32 ] [ 33 ]海底で熱水噴出孔が活発であれば、多細胞微生物を支えることができる可能性があります。 [ 34 ]土星の小さな氷の衛星であるエンケラドゥスにも、地下の海と思われるものがあり、月の表面から活発に温水を噴出しています。[ 35 ]

進化

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歴史的発展

地球の年齢は約45.4億年です。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]地球上で生命が存在したとされる最も古い証拠は、少なくとも35億年前の始生代にまで遡ります。[ 39 ] [ 40 ]これは、冥王代（Hadean Eon）の溶融状態の後に地殻が固まり始めた後の始生代（Eoarchean ）のことです。西オーストラリア州の34.8億年前の砂岩からは微生物マットの化石が見つかっています。[ 41 ] [ 42 ]生物起源物質の他の初期の物理的証拠としては、西グリーンランドで発見された37億年前の変堆積岩に含まれる黒鉛[ 43 ]や、西オーストラリア州の41億年前の岩石から発見された「生物の残骸」などがあります。 [ 44 ] [ 45 ]研究者の一人は、「地球上で生命が比較的急速に誕生したのであれば、宇宙でも生命は一般的である可能性がある」と語った。[ 44 ]

地球上のすべての生物は、共通祖先または祖先遺伝子プールの子孫です。[ 46 ] [ 47 ] 約40億年前に高エネルギー化学反応によって自己複製分子が生成されたと考えられており、5億年後にすべての生命の最後の共通祖先が存在しました。[ 48 ]現在の科学的コンセンサスは、生命を構成する複雑な生化学はより単純な化学反応に由来するということです。[ 49 ]生命の始まりには、 RNAなどの自己複製分子[ 50 ]と単純な細胞の組み立てが含まれていた可能性があります。[ 51 ] 2016年に科学者は、地球上に生息する微生物を含むすべての生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）から355個の遺伝子のセットを報告しました。[ 52 ]

現在の種は進化の過程の一段階であり、その多様性は長い一連の種分化と絶滅の産物である。[ 53 ]生物の共通の起源は、生物に関する4つの単純な事実から初めて導き出された。第一に、生物は地域適応では説明できない地理的分布を持つ。第二に、生命の多様性は、固有の生物の集合ではなく、形態学的類似性を共有する生物である。第三に、明確な目的を持たない痕跡形質は、機能的な祖先形質に類似しており、最後に、生物はこれらの類似性を用いて、家系図に似た入れ子状のグループの階層に分類できる。[ 54 ]しかし、現代の研究では、水平遺伝子伝播により、一部の遺伝子が遠縁の種間で独立して拡散しているため、この「生命の樹」は単純な枝分かれした樹よりも複雑である可能性があることが示唆されている。[ 55 ] [ 56 ]

過去の種もまた、進化の歴史の記録を残しています。化石は、現生生物の比較解剖学と相まって、形態学的、あるいは解剖学的な記録を構成します。[ 57 ]現生種と絶滅種の解剖学的構造を比較することで、古生物学者はそれらの種の系統を推測することができます。しかし、このアプローチは、殻、骨、歯といった硬い体の部分を持つ生物において最も効果的です。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は、限られた形態しか共通していないため、化石はそれらの祖先に関する情報を提供しません。

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
中央の共通祖先から現代種が分岐したことを示す進化樹。 [ 58 ] 3つのドメインは色分けされており、細菌は青、古細菌は緑、真核生物は赤である。

近年では、生物間の生化学的類似性の研究から、共通の祖先の存在を示す証拠が得られています。例えば、すべての生細胞は同じヌクレオチドとアミノ酸の基本セットを使用しています。[ 59 ]分子遺伝学の発展により、生物のゲノムに残された進化の記録が明らかになり、突然変異によって生成された分子時計を通して種が分岐した時期を特定できるようになりました。[ 60 ]例えば、これらのDNA配列の比較により、ヒトとチンパンジーはゲノムの98%を共有していることが明らかになっており、わずかな相違点を分析することで、これらの種の共通祖先がいつ存在したのかを解明するのに役立ちます。[ 61 ]

原核生物は約30～40億年前から地球に生息していた。[ 62 ] [ 63 ]その後数十億年の間、これらの生物の形態や細胞構成に明らかな変化は見られなかった。 [ 64 ]真核細胞は16～27億年前に出現した。細胞構造の次の大きな変化は、細菌が真核細胞に取り込まれた際に起こった。これは細胞内共生と呼ばれる協力的な関係である。[ 65 ] [ 66 ]取り込まれた細菌と宿主細胞はその後共進化を遂げ、細菌はミトコンドリアまたは水素化物へと進化した。[ 67 ]シアノバクテリアのような生物による別の取り込みが、藻類や植物の葉緑体の形成につながった。[ 68 ]

真核生物と原核生物の起源を示す生物の系統樹と共生樹

生命の歴史は、約6億1000万年前のエディアカラ紀に多細胞生物が海洋に出現し始めるまで、単細胞の真核生物、原核生物、古細菌の歴史であった。 [ 62 ] [ 69 ]多細胞性の進化は、海綿動物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など多様な生物において、複数の独立したイベントで起こった。[ 70 ] 2016年に科学者らは、約8億年前、 GK-PIDと呼ばれる単一分子の小さな遺伝子変化によって、生物が単細胞生物から多数の細胞の一つへと進化した可能性があると報告した。[ 71 ]

これらの最初の多細胞生物の出現後まもなく、約1000万年の間に、カンブリア爆発と呼ばれる出来事によって、生物多様性が著しく増大しました。この爆発によって、現生動物の大部分の種類が化石記録に現れ、その後絶滅した独特な系統も現れました。[ 72 ]カンブリア爆発の引き金としては、光合成による大気中の酸素の蓄積など、様々な説が提唱されています。[ 73 ]

約5億年前、植物や菌類が陸上に進出し始めました。最初の陸上植物の出現の証拠は、約4億5000 万年前のオルドビス紀に化石胞子の形で見られます。[ 74 ]陸上植物は、約4億3000 万年前の後期シルル紀に多様化し始めました。[ 75 ]植物による陸上進出のすぐ後に、節足動物や他の動物が進出しました。[ 76 ]昆虫は特に成功し、今日でも動物種の大部分を占めています。[ 77 ]両生類は約3億6400万年前に初めて出現し、その後、約1億5500万年前に初期の有羊膜類と鳥類（どちらも「爬虫類」のような系統）、約1億2900万年前に哺乳類、約1000万年前にヒト科、そして約25万年前に現代人類が出現しました。[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]しかし、これらの大型動物の進化にもかかわらず、このプロセスの初期に進化したタイプに類似した小型生物は引き続き大きな成功を収め、地球を支配しており、バイオマスと種の大部分は原核生物です。[ 81 ]

現在地球上に存在する種の数は1000万から1400万種と推定されており、[ 82 ]そのうち約120万種が記録されており、86%以上はまだ記載されていない。[ 83 ]

微生物

微生物マット
微生物マットは、地球上で最も古い生命体であり、優れた化石証拠が存在します。画像はシアノバクテリアと藻類からなるマットです。
ストロマトライトは、堆積物に覆われるのを避けるために微生物がゆっくりと上方に移動することで形成される微生物マットです。

微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。[ 7 ]微生物とは、肉眼では確認できないほど小さな生物です。単細胞生物[ 84 ]または多細胞生物です。微生物は多様であり、すべての細菌と古細菌、藻類などのほとんどの原生動物、真菌、そしてワムシなどの特定の微小動物が含まれます。

多くのマクロな動物や植物は、ミクロな幼若期を経ます。微生物学者の中には、ウイルス（およびウイロイド）も微生物に分類する人もいますが、これらを非生物とみなす人もいます。[ 85 ] [ 86 ]

微生物は分解者として働くため、生態系における栄養循環に極めて重要な役割を果たします。一部の微生物は病原性を有し、植物や動物に病気や死をもたらすこともあります。[ 87 ]地球上で最大の環境に生息する微生物海洋システムは、あらゆる地球システムの変化を促進します。微生物は、海洋で行われるほぼすべての光合成、そして炭素、窒素、リン、その他の栄養素や微量元素の循環を担っています。[ 88 ]

原核生物（細菌と古細菌）とウイルスのサイズの範囲は、他の生物や生体分子のサイズと比較して、
海洋微生物

海中の微生物は多様で、海洋生態系におけるウイルスの役割など、まだよくわかっていません。 [ 89 ]海洋ウイルスのほとんどはバクテリオファージで、動植物には無害ですが、海水と淡水の生態系の調整に不可欠です。[ 90 ] : 5 それらは水生微生物群集の細菌に感染して破壊し、海洋環境における炭素のリサイクルの最も重要なメカニズムです。死んだ細菌細胞から放出された有機分子は、新しい細菌や藻類の成長を刺激します。[ 90 ] : 593 ウイルスの活動は、深海で炭素を隔離するプロセスである生物ポンプにも寄与している可能性があります。 [ 91 ]

海洋微生物を含んだ海しぶきは、大気圏上空まで巻き上げられ、そこで気体プランクトンとなり、地球を巡ってから再び地上に落下することがあります。

空中微生物の流れは、気象システムの上空、商業航空路の下を地球上を周回している。[ 92 ]逍遥性微生物の中には陸上の砂嵐によって巻き上げられるものもあるが、ほとんどは海水の飛沫に含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者たちは、地球上の1平方メートルあたりに毎日数億個のウイルスと数千万個の細菌が付着していると報告した。[ 93 ] [ 94 ]

微生物は生物圏全体に生息しています。細菌や古細菌を含む原核微生物の質量は、核を持つ真核微生物を除いて、炭素換算で0.8兆トンにも達すると考えられています（生物圏全体の質量は1兆トンから4兆トンと推定されています）。[ 95 ]単細胞の好圧性海洋微生物は、地球の海で最も深い場所であるマリアナ海溝の深さ10,900メートル（35,800フィート）で発見されています。[ 96 ] [ 97 ]微生物は、米国北西部の沖合の水深2,590メートル（8,500フィート）の海底下580メートル（1,900フィート）の岩石の中に生息している。[ 96 ] [ 98 ]また、日本沖の海底下2,400メートル（7,900フィート、1.5マイル）にも生息している。[ 99 ]微生物が生存できる最高温度は122℃（252°F）（メタノピルス・カンドレリ）である。[ 100 ] 2014年、科学者らは南極の氷の下800メートル（2,600フィート）に微生物が生息していることを確認した。[ 101 ] [ 102 ]ある研究者によると、「微生物はどこにでも存在します。微生物は環境に非常に適応性が高く、どこにいても生き残ることができます。」[ 96 ]

海洋ウイルス

ウイルスは、独自の代謝を持たず、他の生物の生細胞内でのみ複製できる小さな感染性因子です。[ 103 ]ウイルスは、動物や植物から細菌や古細菌を含む微生物まで、あらゆる種類の生命体に感染する可能性があります。[ 104 ]平均的なウイルスの線形サイズは、平均的な細菌の約100分の1です。ほとんどのウイルスは光学顕微鏡では見えないため、代わりに電子顕微鏡が使用されます。[ 105 ]

ウイルスは生命が存在する場所ならどこにでも存在し、おそらく生細胞が最初に進化して以来存在してきたと考えられます。[ 106 ]ウイルスは化石を形成しないためその起源は不明ですが、分子生物学的手法を用いてウイルスのDNAやRNAを比較することで、ウイルスの発生過程を調べる有用な手段となっています。[ 107 ]

ウイルスは現在、生命が3つのドメインに分岐する以前から存在し、その起源は古くから知られている[ 108 ]。しかし、生命の進化史におけるウイルスの起源は不明瞭である。細胞間を移動できるDNA断片であるプラスミドから進化したウイルスもあれば、細菌から進化したウイルスもあると考えられている。進化において、ウイルスは遺伝子の水平伝播の重要な手段であり、遺伝的多様性を高めている[ 109 ]。

バクテリオファージ（ファージ）
細菌細胞壁に付着した複数のファージ（20万倍）
典型的な尾部ファージの図
これらはシアノファージ、シアノバクテリアに感染するウイルスです（スケールバーは100 nmを示します）

ウイルスが生命体なのか、それとも生物と相互作用する有機構造物なのかについては意見が分かれている。[ 110 ]ウイルスは遺伝物質を持ち、自己集合によって複数のコピーを作り、自然淘汰によって進化するため、生命体であると考える人もいる。しかし、ウイルスは、一般的に生命とみなされる細胞構造などの重要な特徴を欠いている。ウイルスはそうした特徴の一部を備えているものの、すべてを備えているわけではないため、複製子[ 110 ]や「生命の瀬戸際にある生物」と表現されてきた。[ 111 ]

バクテリオファージは、単にファージと呼ばれることが多く、細菌や古細菌に寄生するウイルスです。海洋ファージは、シアノバクテリアなどの海洋細菌や古細菌に寄生します。[ 112 ]ファージは一般的で多様なウイルスのグループであり、海洋環境では最も豊富な生物学的実体です。これは、ファージの宿主である細菌が、通常、海中で数的に優勢な細胞生物であるためです。通常、海水1mLあたり約100万～1000万個のウイルスが存在し、これは細胞生物よりも約10倍多い二本鎖DNAウイルスですが、[ 113 ] [ 114 ]海水中のウイルスの豊富さの推定値は幅広い範囲で変化する可能性があります。[ 115 ] [ 116 ]尾を持つバクテリオファージは、生物の数と多様性の点で海洋生態系を支配しているようです。[ 112 ]コルチコウイルス科[ 117 ]イノウイルス科[ 118 ]ミクロウイルス科[ 119 ]に属するバクテリオファージも、 多様な海洋細菌に感染することが知られている。

微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。[ 7 ]ウイルスは毎日このバイオマスの20%を殺していると推定されており、海洋には細菌や古細菌の15倍のウイルスが存在するとされています。ウイルスは有害な藻類ブルームの急速な破壊の主な原因であり、[ 114 ]しばしば他の海洋生物を死滅させます。[ 120 ] 海洋中のウイルスの数は、宿主生物が少ない沖合や深海に行くほど減少します。[ 91 ]

古細菌内で複製する古細菌ウイルスも存在します。これらは二本鎖DNAウイルスで、珍しい、時には独特な形状をしています。[ 121 ] [ 122 ]これらのウイルスは好熱性古細菌、特にスルホロバル目とサーモプロテア目において最も詳細に研究されてきました。[ 123 ]

ウイルスは、異なる種の間で遺伝子を伝達する重要な自然の手段であり、遺伝的多様性を高め、進化を促進します。[ 109 ]ウイルスは、細菌、古細菌、真核生物の多様化以前の初期進化、地球上の生命の最後の普遍的な共通祖先の時代に中心的な役割を果たしたと考えられています。[ 124 ]ウイルスは、地球上で未踏の遺伝的多様性の最大の貯蔵庫の1つです。[ 91 ]

海洋細菌

河口や沿岸域に生息する毒性細菌、ビブリオ・バルニフィカス

細菌は原核微生物の大きな領域を構成しています。通常、細菌は数マイクロメートルの長さで、球形から桿体、螺旋形まで様々な形状をしています。細菌は地球上に最初に出現した生命体の一つであり、地球上のほとんどの生息地に存在しています。細菌は土壌、水、酸性温泉、放射性廃棄物[ 125 ]、そして地殻深部に生息しています。また、細菌は植物や動物と 共生・寄生関係にあることもあります。

かつては分裂菌綱を構成する植物と考えられていた細菌は、現在では原核生物に分類されています。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞は核を持たず、膜で囲まれた細胞小器官を持つことも稀です。細菌という用語は伝統的にすべての原核生物を含んでいましたが、1990年代に原核生物は古代の共通祖先から進化した2つの全く異なる生物群から構成されていることが発見された後、科学的分類は変更されました。これらの進化ドメインは、細菌と古細菌と呼ばれています。[ 126 ]

現代の細菌の祖先は単細胞微生物であり、約40億年前に地球上に現れた最初の生命体であった。約30億年間、ほとんどの生物は顕微鏡でしか見えないほど小さく、細菌と古細菌が生命の支配的な形態であった。 [ 64 ] [ 127 ]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在するが、特徴的な形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源の時期を特定したりするのには使用することができない。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することは可能であり、これらの研究は細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示している。[ 128 ] 細菌は、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化の分岐にも関与していた。ここで、真核生物は、古代の細菌が真核細胞の祖先と共生関係を結んだ結果生じた。これらの祖先自身も、おそらく古細菌と近縁であった。[ 66 ] [ 65 ]この共生関係では、原真核細胞がアルファプロテオバクテリアの共生菌を取り込み、ミトコンドリアまたはヒドロゲノソームを形成した。これらは現在でもすべての既知の真核生物に見られる。後に、ミトコンドリアを既に有していた一部の真核生物は、シアノバクテリア様生物も取り込み、藻類や植物の葉緑体の形成につながった。さらに後の共生関係から生じた藻類も存在する。ここでは、真核生物が真核藻類を取り込み、「第二世代」のプラスチドへと発達した。[ 129 ] [ 130 ]これは二次共生として知られている。

最大の既知の細菌である海洋細菌Thiomargarita namibiensisは肉眼で確認でき、時には0.75mm（750μm）に達することもあります。[ 132 ] [ 133 ]

海洋古細菌

古細菌（ギリシャ語で「古代」[ 134 ]）は、単細胞微生物の領域および界を構成します。これらの微生物は原核生物であり、細胞内に 細胞核やその他の膜で囲まれた細胞小器官を持ちません。

古細菌は当初細菌に分類されていましたが、この分類は時代遅れです。[ 135 ]古細菌細胞は、細菌と真核生物という他の2つの生命ドメインとは異なる独自の特性を持っています。古細菌はさらに複数の門に分類されています。分類は困難です。なぜなら、その大半は実験室で単離されておらず、環境中のサンプル中の 核酸分析によってのみ検出されたためです。

古細菌と細菌は一般に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞のように非常に奇妙な形をした古細菌もいくつかある。[ 136 ]細菌とのこの形態的類似性にもかかわらず、古細菌は真核生物のものと関連が深い遺伝子や代謝経路をいくつか持っており、特に転写と翻訳に関与する酵素がそうだ。古細菌の生化学の他の側面は独特で、例えばアーキオールのように細胞膜のエーテル脂質に依存するなどである。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用し、その範囲は糖などの有機化合物からアンモニア、金属イオン、さらには水素ガスにまで及ぶ。耐塩性古細菌 ( Haloarchaea ) は太陽光をエネルギー源として利用し、他の種の古細菌は炭素を固定する。しかし、植物やシアノバクテリアとは異なり、両方の機能を果たす既知の古細菌種は存在しません。古細菌は二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖を行います。細菌や真核生物とは異なり、胞子を形成する既知の種は存在しません。

古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の一つであると考えられます。古細菌は地球上の生命活動において重要な役割を果たしており、炭素循環と窒素循環の両方において役割を果たしていると考えられます。

海洋原生生物

原生生物は、植物、菌類、動物のいずれにも分類できない真核生物です。通常は単細胞で顕微鏡でしか見えません。生命は単細胞の原核生物（細菌と古細菌）として始まり、後により複雑な真核生物へと進化しました。真核生物は、植物、動物、菌類、原生生物として知られる、より発達した生命体です。原生生物という用語は、歴史的に、厳密に植物、動物、菌類に分類できない真核生物を指す便宜的な用語として使われるようになりました。原生生物は側系統（共通祖先を持たない）であるため、現代の分岐論には含まれません。原生生物は、その栄養が植物性、動物性、菌類性、 [ 137 ]またはこれらの混合であるかによって、大きく4つのグループに分けられます。 [ 138 ]

食物を得る方法による原生生物
原生生物の種類 説明 例 その他の例
植物のような
藻類（下記参照）
通常は光合成によって、他の生物を消費することなく自らの食物を作り出す 独立栄養原生生物紅藻類、シアニジウム属緑藻、褐藻、珪藻類、一部の渦鞭毛藻類。植物様原生生物は、後述する植物プランクトンの重要な構成要素です。
動物のような
原生動物
他の生物を食べて栄養を得る 従属栄養原生生物ヘッケルが描いた放散虫原生生物有孔虫、一部の海洋アメーバ、繊毛虫、鞭毛虫。
真菌のような
粘菌と粘菌ネット
分解され腐敗した生物の残骸から栄養を得る 腐生原生生物海洋粘液網は、偽足を持たないアメーバが移動できる迷路状の管網を形成する。 海生地衣類
ミクソトロープ
様々な
上記の組み合わせから食物を得る 混合栄養性および浸透栄養性の原生生物ユーグレナ・ムタビリス、光合成鞭毛虫原生生物の中には、繊毛虫、リザリア、渦鞭毛藻類など多くの海洋混合栄養生物が見つかっている[ 139 ]
顕微鏡写真
セルの概略図
襟鞭毛虫は単細胞の「襟」を持つ鞭毛原生生物であり、動物に最も近い現生の親戚であると考えられています。[ 140 ]
単細胞の祖先を知る- MicroCosmos

原生生物は非常に多様な生物であり、現在18の門に分類されていますが、分類は容易ではありません。[ 141 ] [ 142 ]研究では、海洋、深海の噴出孔、河川堆積物に高い原生生物多様性が存在することが示されており、多くの真核微生物群集がまだ発見されていないことを示唆しています。[ 143 ] [ 144 ]最近の海洋環境の研究では、混合栄養微生物が原生生物バイオマスの重要な部分を占めていることがわかりました。[ 139 ]

原核生物の細胞とは対照的に、真核生物の細胞は高度に組織化されている。植物、動物、菌類は通常多細胞であり、典型的には肉眼でしか見えない。原生生物のほとんどは単細胞で微視的である。しかし例外もある。単細胞の海洋原生生物の中には肉眼でしか見えないものもいる。海洋粘菌の中には、単細胞、群体、多細胞の間を移行する独特のライフサイクルを持つものもある。[ 147 ]海藻のように単細胞でも微視的でもない海洋原生生物もある。

原生生物は、主要な生物界のいずれにも当てはまらないものをすべて入れることができる分類上のごちゃ混ぜの袋のようなものだと説明されてきました。[ 149 ]現代の著者の中には、原生生物の伝統的な定義から多細胞生物を除外し、原生生物を単細胞生物に限定することを好む人もいます。[ 150 ] [ 151 ]このより制限された定義では、海藻や粘菌は除外されます。[ 152 ]

海洋微小動物

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ビデオアイコンカイアシ類：珪藻類を食べるプランクトンの王者-ミクロコスモスへの旅

幼少期の動物は、胞子、卵、幼生を含む顕微鏡的段階から成長する。少なくとも 1 つの顕微鏡的動物グループ、寄生刺胞動物の粘液動物は、成体では単細胞であり、海洋種を含む。その他の成体の海洋微小動物は多細胞である。顕微鏡的成体の節足動物は、内陸の淡水域によく見られるが、海洋種も存在する。顕微鏡的成体の海洋甲殻類には、一部のカイアシ類、枝角類、クマムシ類(クマムシ)が含まれる。一部の海洋線虫やワムシも小さすぎて肉眼では認識できず、最近発見された無酸素環境で生活する嫌気性種を含む多くのロリシフェラ類も同様である。[ 153 ] [ 154 ]カイアシ類は、世界の海洋の二次生産性と炭素吸収源として、他のどの生物グループよりも大きく貢献している。 [ 155 ] [ 156 ]ダニは通常海洋生物とは考えられていないが、ハラカリダエ科のほとんどの種は海に生息している。[ 157 ]

  • 海洋微小動物
  • 1万種以上の海洋生物は、カイアシ類、つまり小さく、しばしば顕微鏡でしか見えない甲殻類である。
    1万種以上の海洋生物は、カイアシ類、つまり小さく、しばしば顕微鏡でしか見えない甲殻類である。
  • 堆積粒子の間に生息する虫のような動物、胃虫類の暗視野写真
    堆積粒子の間に生息する虫のような動物、胃虫の暗視野写真
  • 砂粒の上にクマムシ（ミズクマムシ）を描いた絵
    砂粒の上にクマムシ（ミズクマムシ）を描いた絵
  • ワムシは、通常 0.1～0.5 mm の体長で、原生生物のように見えますが、多くの細胞を持ち、動物界に属します。
    ワムシは、通常 0.1～0.5 mm の体長で、原生生物のように見えますが、多くの細胞を持ち、動物界に属します。

菌類

海洋飛沫帯の岩に生える地衣類。地衣類は菌類と藻類またはシアノバクテリアの共生関係です。

海洋環境には1500種以上の菌類が知られています。 [ 158 ]これらは海藻や動物に寄生するか、藻類、サンゴ、原生動物の嚢子、海草、木材、その他の基質から死んだ有機物を食べる腐生生物です。[ 159 ]多くの種の胞子には、基質への付着を容易にする特殊な付属器があります。[ 160 ]海洋菌類は、海の泡や海洋の熱水域の周辺でも見られます。 [ 161 ]海洋菌類は、多種多様な珍しい二次代謝産物を生成します。[ 162 ]

菌プランクトンは、海洋および淡水生態系のプランクトン群集の腐生生物である。[ 163 ] [ 164 ]菌プランクトンは、プランクトン粒子または植物プランクトンに付随する糸状の自由生活菌類および酵母から構成される。[ 165 ]細菌プランクトンと同様に、これらの水生菌類は従属栄養性鉱化作用および栄養循環において重要な役割を果たしている。[ 166 ]菌プランクトンは、直径最大20 mm、長さ50 mmを超えることもある。[ 167 ]

典型的な海水1ミリリットルには、約10 3～ 10 4 個の真菌細胞が含まれています。[ 168 ]沿岸生態系や河口では、陸上生物群からの栄養塩流出により、この数はさらに多くなります。海岸周辺や水深1000メートルまでの表層水には、より多様な菌類プランクトンの分布が見られ、その垂直プロファイルは植物プランクトンの豊富さに依存します。[ 169 ] [ 170 ]このプロファイルは、季節によって栄養素の利用可能性の変化により変化します。[ 171 ]海洋真菌は常に酸素が欠乏した環境で生存するため、乱流による酸素の拡散と光合成生物によって生成される酸素に依存しています。[ 172 ]

海洋菌類は以下のように分類される。[ 172 ]

地衣類は、菌類（通常は子嚢菌）と藻類またはシアノバクテリアとの共生関係です。多くの地衣類は海洋環境で見つかります。[ 173 ]飛沫帯にはさらに多くの地衣類が見られ、水没に対する耐性によって異なる垂直帯を占めます。[ 174 ]地衣類の中には長寿のものもあります。ある種は8,600年の年代が付けられています。[ 175 ]しかし、同じ地衣類を定義するものが明確でないため、その寿命を測定するのは困難です。[ 176 ]地衣類は、同じ地衣類として定義される場合もあれば、そうでない場合もある断片を栄養分裂させることによって成長します。また、異なる年齢の2つの地衣類が融合することがあり、それが同じ地衣類であるかどうかという問題を引き起こします。[ 176 ] カタツムリLittoraria irrorataは、生息する海域の湿地帯に生息するスパルティナ属の植物に被害を与え、潮間帯に生息する子嚢菌類の胞子が植物に定着する。そして、カタツムリは草そのものよりも菌類の増殖物を優先して食べる。[ 177 ]

化石記録によると、菌類は9億～5億7000万年前の原生代後期にまで遡ります。中国では6億年前の海生地衣類の化石が発見されています。[ 178 ]菌類プランクトンは古生代（3億9000万年前）に陸生菌類から進化したという仮説があります。 [ 179 ]

動物の起源

ディッキンソニアは最古の動物である可能性があります。5億7100万年前から5億4100万年前の化石記録に登場します。

最古の動物は海生無脊椎動物であり、脊椎動物は後から現れた。動物は多細胞真核生物であり[注 2 ]、細胞壁を欠くことで植物、藻類、真菌と区別される[ 180 ] 。海生無脊椎動物は、脊索動物門に属する脊椎動物とは別に海洋環境に生息する動物であり、脊柱を持たない。一部の動物は殻や硬い外骨格を進化させている。

最古の動物化石はディッキンソニア属に属すると考えられており、[ 181 ] 5億7100万年前から5億4100万年前のものである。[ 182 ]ディッキンソニアの個体は典型的には左右対称のリブ付き楕円形を呈する。彼らは堆積物に覆われるか、あるいは何らかの理由で死ぬまで成長を続け、[ 183 ]生涯の大半を堆積物にしっかりと固定された状態で過ごした。[ 184 ]分類学上の類似性は現在のところ不明であるが、成長様式は左右相称動物の類似性と一致している。[ 185 ]

ディッキンソニアを除けば、最も古い動物化石として広く認められているのは、比較的現代的な外観を持つ刺胞動物（サンゴ、クラゲ、イソギンチャク、ヒドラを含むグループ）で、おそらく5億8000万年前頃のものとされています[ 186 ]。カンブリア紀が始まる前の最後の4000万年間に繁栄したエディアカラ生物群は、[ 187 ]体長が数センチメートルを超える最初の動物でした。ディッキンソニアと同様に、多くのエディアカラ生物群は平べったく「キルト状」の外観をしており、非常に奇妙に思われたため、独立した界であるベンドゾア（Vendozoa ）に分類するという提案もありました。[ 188 ]一方、初期の軟体動物（キンベエラ[ 189 ] [ 190 ]）、棘皮動物（アルカルア[ 191 ]）、節足動物（スプリギナ[ 192 ]、パルヴァンコリナ[ 193 ]）と解釈されているものもある。これらの標本の分類については依然として議論があり、その主な理由は、現生生物との類似性など、分類学者がより新しい生物を分類することを可能にする診断的特徴が、エディアカラ紀には一般的に欠けていることである。しかし、キンベエラが少なくとも三胚葉性左右相称動物、つまり刺胞動物よりもはるかに複雑な動物であったことはほぼ間違いないと思われる。[ 194 ]

小型貝類動物相は、後期エディアカラ紀から中期カンブリア紀にかけて発見された、非常に多様な化石群です。最古の化石であるクラウディナは、捕食者に対する防御に成功した痕跡を示しており、進化論的な軍拡競争の始まりを示唆している可能性があります。初期カンブリア紀の小さな貝殻の中には、ほぼ確実に軟体動物のものがありました。一方、一部の「装甲板」の持ち主であるハルキエリアとミクロディクティオンは、カンブリア紀のラーガーシュテッテンで軟体動物を保存していたより完全な標本が発見されたことで、最終的に特定されました。 [ 195 ]

体制と門

カンブリア爆発の解明に重要な初期の軟体動物、キンベレラ。無脊椎動物は異なる門（体制）に分類されます。

無脊椎動物は異なる門に分類される。非公式には門は生物をそのボディープランに応じて分類する方法であると考えられる。[ 196 ] [ 197 ]：33 ボディープランとは、対称性、体節、付属肢の配置など、生物の形状または形態を説明する設計図を指す。ボディープランの考え方は、1つの門に分類された脊椎動物から始まった。しかし、脊椎動物のボディープランは数多くあるうちの1つに過ぎず、無脊椎動物は多くの門またはボディープランから構成されている。ボディープランの発見の歴史は、脊椎動物を中心とした世界観から、脊椎動物を多数のボディープランの中の1つと見なす動きとして見ることができる。先駆的な動物学者の中で、リンネは脊椎動物以外に2つのボディープランを特定し、キュヴィエは3つを特定した。ヘッケルは4門、原生生物はさらに8門を分類し、合計12門に分類しました。ちなみに、現代の動物学者が認める門の数は35にまで増加しています。[ 197 ]

WoRMSによる、2019年10月18日現在で認められている海洋生物種の分類学的多様性。 [ 198 ] [ 199 ]

歴史的に、体制はカンブリア爆発の間に急速に進化したと考えられてきましたが、[ 200 ]動物の進化に関するより微妙な理解は、体制が古生代初期からそれ以降にかけて徐々に発達してきたことを示唆しています。[ 201 ]より一般的には、門は2つの方法で定義できます。前述のように、ある程度の形態的または発達的な類似性を持つ生物のグループ（表現型的定義）、またはある程度の進化的関連性を持つ生物のグループ（系統学的定義）です。[ 201 ]

1970年代には、現代の門の出現が「爆発的」だったのか、それとも先カンブリア時代の動物化石の不足によって隠されていた緩やかなものだったのかという議論がすでにありました。[ 195 ]バージェス頁岩ラーガーシュテッテの化石の再分析により、オパビニアなど、既知のどの門にも当てはまらない動物が発見され、この問題への関心が高まりました。当時、これらは現代の門がカンブリア爆発で非常に急速に進化した証拠であり、バージェス頁岩の「奇妙な驚異」は、初期カンブリア時代が動物進化のユニークな実験期であったことを示していると解釈されました。[ 202 ]その後、類似の動物が発見され、新たな理論的アプローチが発展した結果、「奇妙な驚異」の多くは現代のグループの進化上の「叔母」または「いとこ」であるという結論に至りました[ 203 ] 。例えば、オパビニアは節足動物の祖先を含む葉足動物に属し、現代のクマムシ類と近縁であった可能性があるとされています[ 204 ] 。しかしながら、カンブリア爆発が本当に爆発的なものであったのか、もしそうであれば、どのように、なぜ起こったのか、そしてなぜ動物史において特異な存在であるのかについては、依然として多くの議論が続いています[ 205 ] 。

最古の動物

最も深く枝分かれした動物、つまり進化の過程で出現した最も初期の動物は、海洋無脊椎動物である。最も初期の動物門は、海綿動物門、有櫛動物門、板状動物門、刺胞動物門である。これらの系統群には、左右対称の体制を示すものはない。

現生動物に最も近い近縁種であると考えられる単細胞原生生物、襟鞭毛虫類

9億5000万年前
動物

海綿動物– 非対称

有櫛動物（Ctenophora）の櫛状クラゲ – 双放射状対称性

最も単純な動物である平板動物 – 非対称

刺胞動物は針を持つ触手を持ち、放射状対称である。

左右相称動物残りの動物すべて – 左右対称→

7億6000万年前
無脊椎動物門のうち、海綿動物門とクシクラゲ動物門のどちらが最も基底​​的なのかについては、これまで多くの論争がありました。[ 206 ]現在では、海綿動物門が最も基底​​的であると考えられています。[ 207 ] [ 208 ]

海綿動物

海綿動物はおそらく最も原始的な動物です。神経系、消化器系、循環器系を持ちません。

海綿動物は海綿動物門（現代ラテン語で「気孔のある」を意味する[ 209 ]）に属する動物である。海綿動物は多細胞生物で、体には水が循環できる気孔や通路が無数に存在し、ゼリー状の中胚葉が2層の薄い細胞に挟まれている。海綿動物は非特化細胞を持っており、これらの細胞は他の細胞に形を変えることができ、その過程で主細胞層と中胚葉の間を移動することが多い。海綿動物には神経系、消化器系、循環器系はない。その代わりに、海綿動物のほとんどは、食物や酸素を得て老廃物を除去すべく、体内を一定の水流で循環させている。

海綿動物は多細胞で従属栄養性であり、細胞壁を持たず、精細胞を生成するという点で他の動物に似ています。他の動物とは異なり、真の組織や器官を持たず、体の対称性がありません。体の形は、栄養素を蓄積する中央の空洞を通る水の流れが最大限に効率化されるように適応しており、口蓋と呼ばれる穴から水が出ます。多くの海綿動物は、海綿体の内部骨格や炭酸カルシウムまたは二酸化ケイ素の骨針を持っています。すべての海綿動物は固着性水生動物です。淡水種もいますが、大多数は海水（塩水）種で、潮汐帯から8,800メートル（5.5マイル）を超える深さまで分布しています。一部の海綿動物は長生きし、深海ガラス海綿動物のMonorhaphis chuniが約11,000年生きたという証拠があります。[ 210 ] [ 211 ]

約5,000～10,000種が知られている海綿動物のほとんどは、水中のバクテリアやその他の食物粒子を餌としていますが、一部の種は光合成微生物を共生生物として宿しており、これらの共生関係によって消費する食物や酸素よりも多くの食物や酸素が生産されることがよくあります。食物の乏しい環境に生息する海綿動物の中には、主に小型甲殻類を捕食する肉食性のものもいます。[ 212 ]

リンネは海綿動物を藻類に属する植物と誤認した。[ 213 ]その後長らく、海綿動物は動物の隣の亜界である傍生類に分類されていた。[ 214 ]現在では、海綿動物は高等動物が進化した側系統門に分類されている。 [ 215 ]

有櫛動物

有櫛動物門（ギリシャ語で「櫛を持つ」という意味）は、一般的にクシクラゲとして知られ、世界中の海域に生息する動物門です。繊毛（毛または櫛）を使って泳ぐ、非コロニー性動物としては最大の動物です。 [ 216 ]沿岸種は波や渦巻く堆積物に耐えられるほど頑丈である必要がありますが、海洋種の中には非常に脆く透明なものもあり、研究のために無傷で捕獲することが非常に困難です。[ 217 ]かつては有櫛動物は海中でそれほど多く存在しないと考えられていましたが、現在ではプランクトンバイオマスの重要な部分、さらには支配的な部分を占めていることが知られています。[ 218 ] : 269

この門には約150種が知られており、その体型は多岐にわたります。体長は数ミリメートルから1.5メートル（4フィート11インチ）まで様々です。キジップリ類は卵形で、繊毛は8列の放射状の櫛歯列をしており、引き込み式の触手を使って獲物を捕らえます。底生性のプラティクテニド類は一般的に櫛歯がなく平たい体です。沿岸性のベロイド類は口が大きく開いており、触手はありません。成虫のほとんどは微小な幼生、ワムシ、小型甲殻類を捕食しますが、ベロイド類は他の有櫛動物を捕食します。

ベロイド有櫛動物は口を大きく開けて、他の有櫛動物を捕食します。

初期の文献では、有櫛動物と刺胞動物が混同されていた。有櫛動物は、消化と呼吸の両方を体腔内の水流に依存し、脳ではなく分散神経網を持つという点で刺胞動物に似ている。また、刺胞動物と同様に、有櫛動物の体はゼリー状の塊で構成され、外側に1層の細胞、内側の空洞を裏打ちしている。しかし、有櫛動物ではこれらの層は2細胞層であるのに対し、刺胞動物では1細胞層しかない。刺胞動物は放射状対称性を示すが、有櫛動物は2つの肛門管を持ち、これらは両放射状対称性（半回転回転対称性）を示す。[ 219 ]動物の進化の系統樹における有櫛動物の位置については長い間議論されてきたが、現在では分子系統学に基づくと、刺胞動物と左右相称動物は、どちらが有櫛動物に対してよりも、お互いに近縁であるという見解が大多数を占めている。[ 218 ] : 222

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ビデオアイコン虹彩色の赤い有櫛動物— EVNautilus

板状動物

平板動物（ギリシャ語で「平たい動物」を意味する）は、すべての動物の中で最も単純な構造を持つ。自由生活性（非寄生性）の多細胞生物の原型であり[ 220 ]、まだ一般名はない[ 221 ] 。海洋環境に生息し、これまでに3種のみが記載されている門を形成している。そのうち最初の種である古典的なTrichoplax adhaerensは1883年に発見された。[ 222 ] 2017年以降、さらに2種が発見されており[ 223 ] [ 224 ]、遺伝学的手法によれば、この門にはさらに100から200種の未記載種が存在すると示唆されている[ 225 ]。

板状動物はすべての動物の中で最も単純な構造を持っています。
T. adhaerensによる匍匐運動と食物摂取

トリコプラックスは直径約1mm、厚さ約25μmの小型で扁平な動物である。表面上はアメーバに似ているが、常に外形を変化させる。さらに、時折、移動に便利な球状相を形成する。トリコプラックスには組織や器官がない。明らかな体幹対称性はなく、前後や左右を区別することはできない。3つの層に分かれた6種類の数千個の細胞で構成されている。[ 226 ]単純上皮細胞の外層には繊毛があり、海底を這うのに役立っている。[ 227 ]トリコプラックスは、下側で食物粒子（主に微生物や有機デトリタス）を包み込んで吸収することで摂食する。

海洋刺胞動物

このヒトデイソギンチャクのような刺胞動物は、細胞を組織へと組織化する最も単純な動物です。しかし、刺胞動物は脊椎動物（ヒトを含む）の頭部を形成するのと同じ遺伝子を持っています。

刺胞動物（ギリシャ語でイラクサの意味）は、主に獲物を捕らえるために使用する特殊な細胞である刺胞細胞の存在によって区別されます。刺胞動物には、サンゴ、イソギンチャク、クラゲ、ヒドロ虫が含まれます。刺胞動物は、水生（主に海洋）環境でのみ見られる10,000種[ 228 ]以上の動物を含む門を形成します。彼らの体は、主に1細胞の厚さの2層の表皮に挟まれた、非生物のゼリー状の物質である中顆粒で構成されています。彼らは遊泳性のクラゲと固着性ポリプの2つの基本的な体型を持ち、どちらも放射状対称で、口は刺胞細胞を持つ触手に囲まれています。どちらの形態も、消化と呼吸に使用される単一の開口部と体腔を持っています。

刺胞動物の化石は、約5億8000 万年前に形成された岩石から発見されています。鉱化構造を形成しない刺胞動物の化石は稀です。現在、科学者たちは、刺胞動物、有櫛動物、および左右相称動物は、石灰質海綿動物が他の海綿動物よりも近縁であると考えています。また、花虫類は他の刺胞動物の進化上の「叔母」または「姉妹」であり、左右相称動物に最も近縁であると考えています。

刺胞動物は細胞が組織に組織化された最も単純な動物である。[ 229 ]ヒトデイソギンチャクは研究においてモデル生物として用いられる。[ 230 ]実験室での飼育が容易で、毎日大量の胚を生産できるプロトコルが開発されている。 [ 231 ]イソギンチャクと脊椎動物の間には、遺伝子配列の保存性と複雑性において驚くべき類似性が見られる。[ 231 ]特に、脊椎動物の頭部形成に関与する遺伝子はイソギンチャクにも存在する。[ 232 ] [ 233 ]

  • イソギンチャクは潮だまりによく見られます。
    イソギンチャクは潮だまりによく見られます。
  • サンゴの表面で触手を振っているポリプのクローズアップ。
    サンゴの表面で触手を振っているポリプのクローズアップ。
  • 島が海の底に沈むと、サンゴの成長が水位の上昇に追いつき、環礁を形成することがあります。
    島が海の底に沈むと、サンゴの成長が水位の上昇に追いつき、環礁を形成することがあります。

両側性無脊椎動物

理想的な虫のような左右相称動物の体制。円筒形の体と一定の運動方向を持ち、頭部と尾部を持つ。感覚器官と口が頭部の基礎を形成する。対向する輪状筋と縦筋が蠕動運動を可能にする。

最初期の左右相称動物の中には、蠕虫のような形をしたものもあり、原始的な左右相称動物は、底生動物で、体腔が一つしかないものと考えられている。[ 239 ]左右相称動物の体は、口と肛門という二つの開口部の間に腸が走る円筒形と概念化できる。腸の周囲には、体腔、すなわち体腔、すなわち体腔、すなわち体腔がある。[ a ]この左右対称の体型を持つ動物は、頭部（前端）と尾部（後端）に加えて、背部（背側）と腹部（腹側）を持つため、左側面と右側面も持つ。[ 240 ] [ 241 ]

前端があるということは、体のこの部分が食物などの刺激に遭遇することを意味し、頭化、つまり感覚器官と口のある頭部の発達が促進される。 [ 242 ]体は頭部から後方に伸びており、多くの左右相称動物は体を締め付けて長くする環状筋と、反対の縦走筋の組み合わせで体を短くしている。 [ 241 ]これらにより、静水圧骨格を持つ軟体動物は蠕動運動で移動できる。[ 243 ]また、基本的に円筒形の体を通して口から肛門まで伸びる腸もある。 多くの左右相称動物門には、繊毛とともに遊泳し、感覚細胞を含む頂端器官を持つ一次幼生がいる。 ただし、これらの特徴にはそれぞれ例外がある。たとえば、棘皮動物の成体は（幼生とは異なり）放射状対称であり、特定の寄生虫は非常に単純化された体構造をしている。[ 240 ] [ 241 ]

Ikaria wariootia、初期の左右相称[ 244 ]
← 左右 相称動物
ゼナコエロモルファ

  基底的左右相称動物（真の腸を持たない）[ 239 ]

腎虫類
前口動物

口が先に発達する→

6億1000万年前
後口動物

最初に肛門が発達する→

6億5000万年前

前口動物

前口動物（ギリシャ語で「最初の口」を意味する）は動物門の一つである。後口動物（ギリシャ語で「第二の口」を意味する）の姉妹系統であり、後口動物と共に腎虫綱を形成する。前口動物は胚の発生様式によって後口動物と区別される。前口動物では最初に発達する開口部が口となり、後口動物では肛門となる。[ 245 ] [ 246 ]

← 前口動物
（現存）

海生虫

多くの海生蠕虫は近縁種であるため、複数の異なる門を形成しています。写真の蠕虫はヤムシで、プランクトンを捕食する生物として世界中で見られます。

蠕虫（古英語でヘビ）は複数の門を形成しています。海生蠕虫の異なるグループは互いに遠縁であるため、環形動物門（体節のある蠕虫）、毛顎動物門（ヤムシ）、鰓動物門（馬蹄動物） 、半索動物門など、複数の異なる門に分類されます。半索動物門を除くすべての蠕虫は前口動物です。半索動物門は後口動物であり、以下の独立したセクションで解説します。

一般的な線虫の体制は、長い円筒形の管状の体で、四肢はない。海生の線虫の大きさは、顕微鏡でしか見えないものから、一部の海生多毛類（剛毛虫）では体長1メートル（3.3フィート）を超えるもの[ 247 ] 、海生紐形動物（ブーツレースワーム）では最大58メートル（190フィート）に達するものまで様々である[ 248 ]。一部の海生線虫は、他の動物の体内で生活するなど、限られた寄生的地位を占めているが、海洋環境でより自由に生活したり、地中に穴を掘ったりする種もいる。これらの線虫の多くは、酸素と二酸化炭素の交換に使用される特殊な触手を持ち、生殖にも使用される可能性がある。一部の海生線虫はチューブワームであり、例えばジャイア​​ントチューブワームは海底火山近くの海域に生息し、摂氏90度までの温度に耐えることができる。扁形動物門（扁形動物）は、寄生性条虫類を含む別の蠕虫門を形成します。マッコウクジラの腸内に生息する海棲条虫のPolygonoporus giganticusは、体長30メートル（98フィート）以上に成長します。[ 249 ] [ 250 ]

線虫（回虫）は、管状の消化器系と両端に開口部​​を持つ、さらに別の虫門を構成します。 [ 251 ] [ 252 ] 25,000種を超える線虫種が記載されており、[ 253 ] [ 254 ]その半分以上が寄生性です。さらに100万種は現在の知識を超えていると推定されています。[ 255 ]線虫は海洋、淡水、陸上の環境に遍在し、個体数と種数の両方で他の動物よりも多いことがよくあります。山の頂上から海溝の底まで、地球のリソスフェアのあらゆる部分に見られます。[ 256 ]数で見ると、海底のすべての動物の90％を占めます。[ 257 ] 1平方メートルあたり100万匹を超え、地球上の全動物の約80％を占めるほどの圧倒的な数を誇るその生活環の多様性と、様々な栄養段階での存在は、多くの生態系において重要な役割を果たしていることを示している。[ 258 ]

海洋軟体動物

夜間に鮮やかな虹彩を見せるアオリイカ。頭足動物は神経学的に最も進化した無脊椎動物である。[ 259 ]
外洋性のウミウシ、ブルードラゴン
ボリヌス・ブランダリス、フェニキア人が王室のティリアンパープル染料を抽出した海の巻貝。色コード：#66023C _____ [ 260 ]
仮説上の祖先軟体動物

軟体動物（ラテン語で「柔らかい」の意味）は、現存する約85,000種からなる門を形成しています。 [ 261 ]種数で最大の海洋門であり、命名されている海洋生物の約23%を占めています。[ 262 ]軟体動物は他の無脊椎動物門よりも多様な形態を有しています。大きさや解剖学的構造だけでなく、行動や生息地においても非常に多様性に富んでいます。

軟体動物門は、9 または 10 の分類上の綱に分けられます。これらの綱には、腹足類、二枚貝、頭足類、およびその他のあまり知られていないが独特な綱が含まれます。保護殻を持つ腹足類はカタツムリと呼ばれ、保護殻を持たない腹足類はナメクジと呼ばれます。腹足類は、種の点で圧倒的に最も数が多い軟体動物です。[ 263 ]二枚貝には、ハマグリ、カキ、ザルガイ、ムール貝、ホタテ貝、その他多数の科が含まれます。約 8,000 種の海洋二枚貝が存在します (汽水および河口種を含む)。深海に生息するイボガイは507 年生きたと報告されており[ 264 ] 、海綿動物などのコロニー性または準コロニー性の動物を除くすべての動物の中で最も長生きの記録となっています。[ 210 ]

頭足動物には、タコ、イカ、コウイカなどが含まれます。約800種の海産頭足動物が確認されており[ 265 ] 、絶滅した種は推定11,000種記載されています[ 266 ] 。頭足動物はすべての海域に生息していますが、完全に淡水に生息する頭足動物は存在しません[ 267 ] 。

軟体動物の形は非常に多様なので、多くの教科書は、一般化された、あるいは仮説上の祖先軟体動物に基づいて軟体動物の解剖学の記述を行っています。この一般化された軟体動物は、体節がなく左右対称で、下側は筋肉質の 1 本の足で構成されています。それ以外に、さらに 3 つの重要な特徴があります。第 1 に、内臓を覆う外套膜と呼ばれる筋肉質の外套があり、呼吸と排泄のために使用される大きな空洞があります。外套膜から分泌される殻が上面を覆っています。第 2 に (二枚貝は別として)、摂食のために使用される歯舌と呼ばれるざらざらした舌があります。第 3 に、繊毛と呼ばれる筋肉で動く微細な毛を使用して粘液を分泌する複雑な消化器系を含む神経系があります。一般化された軟体動物には、2 対の神経索があります(二枚貝では 3 本)。脳を持つ種では、脳は食道を取り囲んでいます。ほとんどの軟体動物には目があり、化学物質、振動、触覚を感知するセンサーを持っています。[ 271 ] [ 272 ]

5億3880万年前から4億8685万年前のカンブリア紀に海洋腹足類、頭足類、二枚貝が出現したことを示す確かな証拠が存在する。

海洋節足動物

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節足動物の体節と節足動物[ 271 ] : 518–52 胸部には主要な運動器官である付属肢が備わっている。カニやロブスターなど、一部の節足動物では頭部と胸部が癒合している。
陸上に定着した最初の空気呼吸動物は、ヤスデのPneumodesmus newmani [ 273 ]で、デボン紀初期に生息していました。[ 274 ]

節足動物（ギリシャ語で「関節のある足」）は、外骨格（外部骨格）、体節、および関節のある付属肢（一対の付属肢）を持ちます。昆虫、クモ類、多足動物、甲殻類を含む門を形成します。節足動物は、関節のある肢と、炭酸カルシウムで鉱化されていることが多いキチン質のクチクラを特徴とします。節足動物の体制は、それぞれが一対の付属肢を持つ体節で構成されています。硬いクチクラは成長を阻害するため、節足動物は脱皮によって定期的にクチクラを交換します。その多様性により、ほとんどの環境において、あらゆる生態学的ギルドの中で最も種の豊富なメンバーとなることができました。

節足動物の進化的祖先はカンブリア紀にまで遡り、一般的に単系統的であると考えられている。しかしながら、節足動物と葉足動物門などの絶滅した門との基底的関係については、近年議論が交わされている。[ 275 ] [ 276 ]

汎節足動物

クマムシ​

葉足

ベルベットワーム（陸生）

節足動物、 主に甲殻類

現生の海生節足動物は、微小な甲殻類であるスティゴタントゥルスから日本のクモガニに至るまで、その大きさは様々です。節足動物の主要な内腔は血体腔で、内臓を収容し、血液に相当する血リンパが循環します。つまり、節足動物は開放循環系を持っています。外皮と同様に、節足動物の内臓は一般的に繰り返しの体節で構成されています。神経系は「梯子状」で、一対の腹側神経索がすべての体節を貫通し、各体節に一対の神経節を形成しています。頭部は様々な数の体節が癒合して形成され、脳はこれらの体節の神経節が癒合して形成され、食道を囲んでいます。節足動物の呼吸器系と排泄器官は、環境だけでなく所属する 亜門によっても大きく異なります。

節足動物の視覚は、複眼と色素孔単眼の様々な組み合わせに依存しています。ほとんどの種では単眼は光の来る方向のみを感知でき、複眼が主な情報源となります。節足動物はまた、主にクチクラから突き出た多数の剛毛（剛毛）の改変に基づいた、幅広い化学的・機械的センサーを持っています。節足動物の繁殖方法は多様です。陸生種は何らかの形の体内受精を行い、海生種は体内受精または体外受精により産卵します。孵化したばかりの節足動物の幼生は、小さな成体から、関節肢のない幼虫まで様々で、最終的には完全変態を経て成体になります。

後口動物

後口動物では、成長中の胚に最初に形成される開口部が肛門となり、前口動物では口となる。後口動物は動物の上門を形成し、前口動物の姉妹群である。[ 245 ] [ 246 ]かつて、最も古い後口動物は約5億4000万年前のサッコリトゥスの化石であると考えられていた。 [ 283 ]しかし、別の研究では、サッコリトゥスは脱皮動物である可能性が高いと考えられている。[ 284 ]

  後口動物
（現存）

棘皮動物

棘皮動物の成体は五回対称ですが、幼生は左右対称です。これが棘皮動物が左右相称動物に分類される理由です。

棘皮動物（ギリシャ語で「棘皮動物」を意味する）は、海生無脊椎動物のみを含む門である。この門には約7000種が生息しており[ 285 ]、脊索動物に次いで後口動物の中で2番目に大きなグループとなっている。

成体の棘皮動物は放射状対称性（通常5点対称）で識別され、ヒトデ、ウニ、サンドドル、ナマコ、ウミユリなどが含まれます。[ 286 ]棘皮動物は潮間帯から深海まで、あらゆる深海に生息しています。幼生期には左右対称ですが、成体になると5回対称性（五量体、特殊な放射状対称性）を示すという点で、他の動物とは一線を画しています。[ 287 ]

棘皮動物は生物学的にも地質学的にも重要です。生物学的には、深海の生物砂漠や浅い海域において、これほど豊富に生息するグループは他にほとんどありません。ほとんどの棘皮動物は組織、器官、四肢を再生し、無性生殖も行います。場合によっては、一本の四肢から完全に再生することもあります。地質学的には、棘皮動物の価値は骨化骨格にあります。これは多くの石灰岩層の主要な構成成分であり、地質環境に関する貴重な手がかりとなります。19世紀と20世紀には、再生研究において棘皮動物が最も多く利用されました。

  • ナマコはプランクトンや浮遊物質を濾過摂食します。
    ナマコはプランクトンや浮遊物質を濾過摂食します。
  • 深海に生息するナマコの一種であるウミブタは、脚を使って移動する唯一の棘皮動物です。
    深海に生息するウミウシは、脚を使って移動する唯一の棘皮動物です。
  • 深海3200メートルで泳ぐ、底生生物で発光するナマコ
    深海3200メートルで泳ぐ、底生生物で発光するナマコ

一部の科学者は、棘皮動物の放散が中生代海洋革命の原因であると考えている。分類が難しいアルカルア（棘皮動物のような五節放射状対称性を持つ先カンブリア時代の動物）を除けば、この門の最初の明確なメンバーはカンブリア紀初頭に出現した。

半索動物

鰓裂（咽頭裂）
ドングリ虫は鰓裂の発達と関連がある。
ドングリ虫（左）とホヤ類（右）の鰓裂
鰓裂は「初期後口動物における最も重要な形態学的革新」と評されている。[ 289 ] [ 290 ]水生生物では、鰓裂は摂食時に口から入った水を排出する役割を果たしている。一部の無脊椎動物も、鰓裂を利用して水から食物を濾過する。[ 291 ]

半索動物は棘皮動物の姉妹門です。半索動物は、その生活様式のため、人間がめったに見ることのない、孤独なミミズのような生物です。半索動物には、ドングリワーム類と翼鰓類という 2 つの主なグループがあります。翼鰓類は約 30 種の小さなミミズのような動物を含む綱であり、海底の分泌管に住んでいます。ドングリワームは約 111 種を含む綱であり、通常は海岸から水深 3000 メートルまでの海底の U 字型の巣穴に住んでいます。このミミズは巣穴の 1 つの開口部から吻を突き出した状態で横たわり、堆積物摂食者または懸濁物摂食者として生活しています。ドングリワームの祖先は、同族である翼鰓類のように管に住んでいたと考えられていますが、最終的には堆積物の巣穴でより安全で保護された生活を始めたのです。[ 292 ]これらの虫の中には非常に長く成長するものもいます。ある特定の種は長さが2.5メートル（8フィート2インチ）に達することもありますが、ほとんどのドングリ虫はそれよりずっと小さいです。

ドングリワームは他の蠕虫のような生物よりも高度に特殊化して進化している。心臓があり、腎臓としても機能する循環器系を持っている。呼吸には魚の鰓に似た鰓のような構造を持っている。そのため、ドングリワームは古典的な無脊椎動物と脊椎動物をつなぐ存在と言われることもある。ドングリワームは大きくなるにつれ常に新しい鰓裂を形成し、老いた個体では左右に100個以上ある。各裂孔は鰓室で構成されており、U字型の裂孔を通って咽頭に通じている。繊毛が裂孔を通して水を押し出し、魚と同じように一定の流れを維持する。[ 293 ]一部のドングリワームには肛門後尾部も存在し、これは脊椎動物の肛門後尾部と相同である可能性がある。

ドングリ虫の3節構造の体型は、前頭神経管の解剖学を除いて、脊椎動物にはもはや見られません。前頭神経管は後に3つの部分に分かれた脳へと発達しました。これは、初期の脊索動物の祖先の元々の解剖学の一部が、必ずしも目に見えるわけではないとしても、脊椎動物にまだ存在していることを意味します。1つの説は、この3節構造の体は後口動物の初期共通祖先に由​​来し、さらには後口動物と前口動物の両側共通祖先に由​​来する可能性があるというものです。研究によると、胚における遺伝子発現は、すべての脊椎動物の脳を形成する3つのシグナル伝達中枢を共有していますが、神経系の形成に関与するのではなく、[ 294 ]体のさまざまな領域の発生を制御していることが示されています。[ 295 ]

海洋脊索動物

ナメクジウオは、他の頭索動物と同様に頭部を有する。成体のナメクジウオは、脊索動物の4つの主要な特徴、すなわち脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、そして肛門後尾部を保持している。口から入った水は咽頭裂に入り、そこで食物粒子が濾過される。濾過された水は心房に集まり、心房孔から排出される。[ 296 ]

脊索動物門には3つの亜門があり、そのうちの1つは脊椎動物です（下記参照）。他の2つの亜門は海生無脊椎動物で、それぞれホヤ類（サルパやホヤなど）と頭索動物（ナメクジウオなど）です。無脊椎動物脊索動物は脊椎動物と近縁です。特に、ピカイダ科、パレオスポンディルス、チョンキニスクス、ベツリコリアといった絶滅した海生種が、祖先的に脊椎動物とどれほど近縁であるかについては議論があります。

脊索動物では、上記4つの共通の特徴が発達の過程のある時点で現れる。[ 291 ]

脊椎動物

条鰭類
海棲四肢動物（マッコウクジラ）
頭から尾まで伸びる脊柱と内部骨格を示す骨格構造。

脊椎動物（ラテン語で「脊椎の関節」を意味する）は、脊索動物の亜門です。脊索動物は脊柱（背骨）を有します。脊柱は、体の形、支持、保護を担う内部骨格を支える中心的な支持構造であり、鰭や四肢を体に固定する役割を果たします。また、脊柱は脊柱内に存在する 脊髄を収容し、保護する役割も担っています。

海洋脊椎動物は海洋魚類と海洋四肢動物に分けられます。

海水魚

魚類は一般的に鰓を通して水中から酸素を取り込んで呼吸し、鱗と粘液で保護された皮膚を持っています。鰭を使って水中で推進力を得たり、体勢を安定させたりします。また、通常は二腔構造の心臓と、水中での視覚に適した目、そしてその他の感覚器官を備えています。2017年現在、33,000種以上の魚類が記載されており[ 300 ] 、そのうち約20,000種が海水魚です[ 301 ] 。

← 脊椎動物
（現存）

顎のない魚

タリーモンスターは、背中からハンマーの頭のような目が突き出ている奇妙な姿をした絶滅動物で、初期の無顎魚類である可能性がある。

初期の魚類には顎がなかった。そのほとんどは顎のある魚類（下図）との競争に負けて絶滅したが、ヌタウナギとヤツメウナギの2つのグループが生き残った。ヌタウナギは、ウナギの形をしており、粘液を分泌する海水魚の約20種からなる綱である。頭蓋骨はあるが脊柱のない唯一の現生動物として知られている。ヤツメウナギは、現生の顎のない魚類として知られる38種を含む上綱を形成している。[ 302 ]成体のヤツメウナギは、歯のある漏斗状の吸盤口が特徴である。他の魚の肉に穴を開けて血を吸うことはよく知られているが、[ 303 ]実際に寄生しているのはヤツメウナギのうち18種のみである。[ 304 ]ヌタウナギとヤツメウナギは合わせて脊椎動物の姉妹群である。現生のヌタウナギは約3億年前のヌタウナギと似た姿をしている。[ 305 ]ヤツメウナギ類は脊椎動物の中でも非常に古い系統に属するが、ヌタウナギ類や顎脊椎動物との正確な関係については依然として議論が続いている。[ 306 ] 1992年以降の分子解析により、ヌタウナギ類はヤツメウナギ類に最も近縁であることが示唆されており[ 307 ]、したがって単系統的な意味でも脊椎動物である。一方で、ヌタウナギ類を頭蓋骨類という共通分類群に属する脊椎動物の姉妹群と考える者もいる。[ 308 ]

タリーモンスターは、約3億年前に熱帯の河口に生息していた絶滅した軟体左右相称動物の属です。2016年以来、この動物が脊椎動物か無脊椎動物かをめぐって論争が続いています。[ 309 ] [ 310 ] 2020年、研究者たちはタリーモンスターが脊椎動物であり、ヤツメウナギの系統に属する顎のない魚類であるという「強力な証拠」を発見しました。 [ 311 ] [ 312 ]一方、2023年には、別の研究者たちが3D化石スキャンでこれらの結論を裏付けないことを発見しました。[ 313 ]

プテラスピドモルフ類は、顎を持つ脊椎動物の祖先である、絶滅した初期の無顎魚類である。プテラスピドモルフ類が顎を持つ脊椎動物と共有するわずかな特徴は、現在ではすべての脊椎動物にとって原始的なものと考えられている。

デボン紀初頭頃、魚類は脊椎動物の頭蓋骨の大幅な改造により顎を伴って出現し始めた。[ 314 ] ヒトの顎を含むすべての脊椎動物の顎は、これらの初期の魚の顎から進化した。初期の脊椎動物の顎の出現は、「おそらく脊椎動物の歴史の中で最も深遠で根本的な進化のステップ」と評されている。[ 315 ] [ 316 ]顎は獲物を捕らえ、保持し、噛むことを可能にする。顎のない魚は顎のある魚よりも生存が困難であり、ほとんどの無顎魚は三畳紀に絶滅した。

軟骨魚類

顎のある魚類は、骨の内部骨格を持つ魚と軟骨の内部骨格を持つ魚の2つの主なグループに分けられます。サメやエイなどの軟骨魚類は、骨ではなく軟骨でできた顎と骨格を持っています。メガロドンは、約2800万年から150万年前に生息していた絶滅したサメの一種です。ホホジロザメのずんぐりしたバージョンによく似ていましたが、はるかに大きく、全長は20.3メートル（67フィート）に達すると推定されています。[ 317 ]すべての海で発見され[ 318 ]、脊椎動物の歴史上最大かつ最も強力な捕食動物の1つであり、[ 317 ]海洋生物に大きな影響を与えたと考えられます。[ 319 ]グリーンランドのサメは、すべての脊椎動物の中で最も長い寿命を持つことが知られており、約400年です。[ 320 ]ホホジロザメなどの一部のサメは部分的に温血で、生きたまま出産します。世界最大のエイであるマンタは漁業の標的となっており、現在では絶滅危惧種となっている。[ 321 ]

硬骨魚類

グイユ・オネイロスは、4億1900万年前のシルル紀後期に生息していた、最も古い硬骨魚類として知られています。
鰭は骨柄によって体に固定されている。これが最初の四肢動物の脚へと進化した。
エイのひれには棘（エイ）があり、これを立てることでひれを硬くして泳ぎのパフォーマンスをより良く制御することができます。

硬骨魚類は、軟骨ではなく骨でできた顎と骨格を持っています。また、呼吸と鰓の保護を助ける鰓蓋と呼ばれる硬い骨板を持ち、浮力を制御するために浮袋を持つものも多くいます。硬骨魚類はさらに、鰭類と条鰭類に分類されます。系統樹のおおよその年代は、Near et al., 2012 [ 323 ]および Zhu et al., 2009 [ 324 ]によるものです。

← 硬骨魚類
鰭
4億1900万年前
エイのひれ
軟骨筋

（チョウザメ、ヘラチョウザメ、ビチル、アシカ）

新鰭類
ホロステアン

（ガーフィン、ガー）

2億7500万年前
硬骨魚類

残りのすべての魚類（約14,000種の海洋生物）

3億1000万年前
3億6000万年前
4億年前
（現存）

肉鰭は、体から伸びる骨柄に支えられた肉質の葉状の構造をしている。 [ 325 ] 最古の硬骨魚類として知られるグイユ・オネイロスは、4億1900万年前の後期シルル紀に生息していた。条鰭類と肉鰭類の両方の特徴を備えているが、その特徴全体を分析すると肉鰭類に近いと考えられる。[ 324 ]肉鰭は最初の四肢動物の陸生脊椎動物の脚へと進化したため、その延長線上で人類の初期の祖先は肉鰭類であったと言える。シーラカンスと肺魚類を除き、肉鰭類は現在絶滅している。

残りの硬骨魚類には条鰭があります。条鰭は、骨または角質の棘（条鰭）に支えられた皮膚の膜で構成されており、棘鰭を立たせることで鰭の硬さを調節することができます。

  • 軟骨魚類（チョウザメ、ヘラチョウザメ、ビチル、アシカ）の主な特徴は、その骨格が軟骨性であることです。軟骨魚類の祖先は硬骨魚類と考えられていますが、骨化した骨格の特徴は後の進化の過程で失われ、結果として骨格が軽量化されました。[ 326 ]
  • 新鰭類（ギリシャ語で「新しい鰭」を意味する）は、恐竜よりも前のペルム紀後期に出現した。彼らは祖先よりも素早く移動できたため、魚類の中で非常に繁栄したグループであった。進化の過程で鱗と骨格は軽量化し、顎はより強力で効率的になった。[ 327 ]

硬骨魚類

硬骨魚類は同尾を持ち、上半分が下半分と対称形をしています。

現生魚類の約96%は硬骨魚類で、[ 328 ]そのうち約14,000種が海産種である。[ 329 ]硬骨魚類は、上半分が下半分と対称形になっている同尾を持つことで他の硬骨魚類と区別できる。 [ 330 ]もう1つの違いは顎の骨にある。硬骨魚類は顎の筋肉が変化しており、顎を突き出すことができる。これにより、獲物を捕らえて口の中に引き込むことができる。[ 330 ]一般に、硬骨魚類はより原始的な硬骨魚類よりも素早く柔軟である傾向がある。骨格構造は軽量化に向かって進化してきた。硬骨魚類の骨はよく石灰化しているが、全魚類の緻密な海綿骨ではなく、支柱の足場から構成されている。[ 331 ]

硬骨魚類はほぼすべての海洋生息地に生息しています。[ 332 ]硬骨魚類は非常に多様性に富んでおり、体長8mmの成体のハゼ[ 333 ]から、体重2,000kgを超えるマンボウ[ 334 ]までの大きさがあります。以下の画像は、現代の海洋硬骨魚類の形や色の多様性を示しています。

現存する脊椎動物種のほぼ半数は硬骨魚類である。[ 335 ]

海棲四肢動物

絶滅した肉鰭類のティクターリクは、陸に上がることができる肢のような鰭を発達させた。

四肢動物（ギリシャ語で「4本の足」）は、四肢（足）を持つ脊椎動物です。四肢動物は、約4億年前のデボン紀に古代の肉鰭類から進化しました。このとき、四肢動物の最古の祖先は海から現れ、陸上での生活に適応しました。[ 336 ]重力中立の水中で呼吸し、移動するための体制から、脱水症状を起こさずに空気呼吸し、陸上で移動できる体制へのこの変化は、知られている中で最も重大な進化の変化の1つです。[ 337 ] [ 338 ]四肢動物は、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の4つのクラスに分類できます。

← 四肢動物

両生類（真の海洋両生類は存在しない）

有羊膜類

哺乳類

竜弓類

鱗竜類（トカゲ、ヘビを含む）

主竜類（カメ、ワニ、鳥類）

海棲四肢動物は、陸から海へ戻ってきた四肢動物である。最初の海への回帰は石炭紀にまで遡る可能性がある[ 339 ]一方、鯨類、鰭脚類[ 340 ]、そして現生両生類のいくつかが海へ戻ってきた例は、新生代という比較的新しい時代にまで遡る。[ 341 ]両生類（ギリシャ語で「両生類」の意味）は、生活の一部を水中で、一部を陸上で過ごす。繁殖には主に淡水を必要とする。汽水域に生息するものも少数いるが、真の意味での海棲両生類は存在しない[ 342 ] 。しかし、 2010年に報告された自然交雑種のペロフィラックス・エスクレントゥス（Pelophylax esculentus）の黒海侵略のように、両生類が海域に侵入したという報告もある[ 343 ]

爬虫類

爬虫類（後期ラテン語で「這う」または「はう」の意味）には水生幼生期がなく、この点で両生類とは異なる。ほとんどの爬虫類は卵生だが、有鱗目動物のいくつかの種は胎生であり、一部の絶滅した水生分岐群もそうであったように[ 344 ] 、胎児は卵殻ではなく胎盤の中で母親の体内で成長する。有羊膜類である爬虫類の卵は保護と輸送のために膜に囲まれており、陸上での生殖に適応している。胎生種の多くは哺乳類の胎盤に似たさまざまな形の胎盤を通して胎児に栄養を与え、孵化したばかりの幼生に初期の世話をする種もいる。

爬虫類の中には、他の爬虫類よりも鳥類に近いものもあり、多くの科学者は爬虫綱を鳥類を含む単系統群とすることを好んでいます。[ 345 ] [ 346 ] [ 347 ] [ 348 ]現生の非鳥類型爬虫類で海に生息または頻繁に見られるものには、ウミガメ、ウミヘビ、スッポン、ウミイグアナ、イリエワニなどがあります。現在、約12,000種の爬虫類とその亜種のうち、海生爬虫類に分類されるのは約100種のみです。[ 349 ]

一部のウミヘビを除き、現生海生爬虫類のほとんどは卵生で、産卵のために陸地に戻る必要があります。ウミガメを除く海生爬虫類は、通常、海ではなく陸地またはその付近で生活の大半を過ごします。ウミヘビは一般的に、陸地近くの浅瀬、島の周辺、特にやや風が当たらない海域、そして河口付近を好みます。[ 350 ] [ 351 ]陸生のヘビとは異なり、ウミヘビは泳ぐのに役立つ平らな尾を進化させています。[ 352 ]

絶滅した海生爬虫類の中には、魚竜など、胎生へと進化し、陸に戻る必要がなかったものもいる。魚竜はイルカに似ており、約2億4500万年前に初めて出現し、約9000万年前に絶滅した。魚竜の陸生祖先は、背中や尾に進化の過程に役立つような特徴をすでに備えていなかった。しかし、魚竜は背びれと尾びれを発達させ、遊泳能力を向上させた。[ 353 ]生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、魚竜を収斂進化の最も好きな例だと述べた。[ 354 ]最古の海生爬虫類はペルム紀に出現した。中生代には、魚竜、プレシオサウルス、モササウルス、ノトサウルス、板歯類、ウミガメ、タラトサウルス、タラトスクス類など、多くの爬虫類のグループが海での生活に適応しました。海棲爬虫類は、白亜紀末の大量絶滅以降、個体数が減少しました。

鳥

チェサピーク湾の水鳥の食物網

海鳥は海洋環境に適応しており、しばしば海鳥と呼ばれます。海鳥は生活様式、行動、生理学的特徴が大きく異なりますが、同じ環境問題や餌場のニッチが類似した適応をもたらしたため、しばしば顕著な収斂進化を示します。例としては、アホウドリ、ペンギン、カツオドリ、ウミスズメなどが挙げられます。

一般に海鳥は陸鳥に比べて寿命が長く、繁殖期が遅く、産む子どもの数も少ないが、子どもを育てるのに多くの時間を費やす。ほとんどの種はコロニーを作り、その規模は数十羽から数百万羽に及ぶ。多くの種は、赤道を越えたり、場合によっては地球を一周したりする長い年次移動を行うことで有名である。海面と海中で餌をとり、互いを餌とすることさえある。海鳥は非常に遠洋性であったり、沿岸性であったり、場合によっては一年のうちの一部を完全に海から離れて過ごすこともある。一部の海鳥は高所から急降下し、戦闘機のような蒸気のような航跡を残して水中を突進する。[ 355 ]カツオドリは時速 100 キロメートル (60 mph) もの速さで水中に突入する。顔と胸の皮膚の下に気嚢があり、気泡緩衝材のような役割を果たして水との衝撃を和らげる。

最初の海鳥は白亜紀に進化し、現代の海鳥の科は古第三紀に出現しました。

哺乳類

ラッコはウニの数を制御する典型的なキーストーン種である

哺乳類（ラテン語で「乳房」に由来）は乳腺を持っているのが特徴で、メスは子供を育てる（授乳する）ための乳を分泌する。海洋哺乳類には、アザラシ、イルカ、クジラ、マナティ、ラッコ、ホッキョクグマなど、現生種と最近絶滅した種が約130種存在する。[ 356 ]これらは明確な分類群や体系的なグループ分けではなく、餌を海洋環境に依存するという点で統一されている。クジラ目と海牛目はともに完全な水生動物であるため、絶対水生動物である。アザラシとアシカは半水生動物で、ほとんどの時間を水中で過ごすが、交尾、繁殖、脱皮などの重要な活動のために陸に戻る必要がある。対照的に、カワウソとホッキョクグマはともに水中生活への適応がはるかに低い。食性も大きく異なり、動物プランクトンを食べるものもいる。他の種は魚、イカ、貝類、海草を食べるかもしれません。また、少数の種は他の哺乳類を食べるかもしれません。

収斂進化の過程において、海洋哺乳類、特にイルカやクジラなどの鯨類は、流線型の紡錘形体型に倣うように体型を再発達させた。前脚はヒレ状になり、後脚は消失し、背びれが再び出現し、尾は力強い水平の尾ひれへと変化した。この体型は、抵抗の大きい環境で活発に活動する捕食者への適応である。同様の収斂は、現在絶滅した海生爬虫類である魚竜にも見られた。[ 357 ]

一次生産者

海洋植物プランクトンと陸生植物の両方を含む光合成の地球規模の分布を示す合成画像。濃い赤と青緑は、それぞれ海洋と陸地における光合成活動が活発な領域を示しています。

一次生産者は、他の生物を食べる代わりに自分で食料を作る独立栄養生物です。つまり、一次生産者は、他の生物を食べる従属栄養生物の食物連鎖の起点になります。海洋の一次生産者には、化学栄養生物である特殊な細菌や古細菌もおり、熱水噴出孔や冷水湧出孔の周りに集まり、化学合成を利用して自分で食料を作ります。しかし、海洋の一次生産の大部分は、水中に溶解した二酸化炭素を使って光合成を行う生物によるものです。このプロセスでは、太陽光のエネルギーを使用して、水と二酸化炭素[ 360 ] : 186–187 を 、化学エネルギーの源としても、細胞の構造成分に使用される有機分子の源としても使用できる糖に変換します。[ 360 ] : 1242 海洋の一次生産者は、他の生物が存在するために必要な化学エネルギーを提供する酸素と食物のほとんどを生成することにより、ほぼすべての海洋動物の生命を支えているため重要です。

海洋における主要な一次生産者は、シアノバクテリア、藻類、そして海産植物です。光合成の副産物として放出される酸素は、ほぼすべての生物の細胞呼吸に必要です。さらに、一次生産者は地球規模の炭素循環と水循環にも影響を与えています。沿岸域を安定化させ、海洋動物の生息地を提供することができます。一次生産者について議論する際には、伝統的に門ではなく門（ division）という用語が使用されてきましたが、藻類、菌類、植物の国際命名規約では、現在、両方の用語を同義語として認めています。[ 361 ]

シアノバクテリア

シアノバクテリア
微生物マットから採取したシアノバクテリア。シアノバクテリアは光合成によって酸素を放出した最初の生物です。
シアノバクテリア属のプロクロロコッカスは、大気中の酸素の主要な供給源です。

シアノバクテリアは、太陽光を化学エネルギーに変換する能力を進化させた最初の生物です。単細胞から糸状まで、そして群体性種を含む細菌門を形成しています。地球上のほぼあらゆる場所に生息しており、湿った土壌、淡水・海洋環境、さらには南極の岩石にも見られます。[ 362 ]特に、一部の種は海中を漂流する細胞として存在し、植物プランクトンの最初の一種でした。

光合成を行った最初の一次生産者は、約23億年前の海洋シアノバクテリアでした。[ 363 ] [ 364 ]シアノバクテリアが光合成の副産物として分子状酸素を放出したことで、地球環境は地球規模で変化しました。当時、地球上のほとんどの生命にとって酸素は有毒であったため、酸素に耐性のない生物は絶滅の危機に瀕し、主要な動植物種の進化を大きく転換させる劇的な変化となりました。 [ 365 ]

1986年に発見された小さな海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、今日では海洋食物連鎖の基盤の一部を形成し、外洋の光合成の大部分を占め[ 366 ]、地球の大気中の酸素の推定20％を占めています[ 367 ] 。これはおそらく地球上で最も豊富な属であり、表面の海水1ミリリットルには10万個以上の細胞が含まれている可能性があります[ 368 ] 。

もともと生物学者はシアノバクテリアを藻類に分類し、「藍藻類」と呼んでいました。近年の見解では、シアノバクテリアは細菌であり、藻類とは別界に属すると考えられています。今日では、ほとんどの権威者はすべての原核生物、ひいてはシアノバクテリアを藻類の定義から除外しています。 [ 369 ] [ 370 ]

藻類

珪藻類
セントリック
ペナテ
珪藻類は、放射状（中心対称）または左右対称（羽状対称）のシリカ殻（被殻）を持っています。
渦鞭毛藻類
装甲
非装甲
伝統的に、渦鞭毛藻類は装甲を持つもの、あるいは装甲を持たないものとして表現されてきました。

藻類は、必ずしも近縁ではない、多系統性を持つ、広範囲かつ多様な光合成性原生生物群を指す非公式な用語です。海藻類は6つのグループに分けられます。

高等植物とは異なり、藻類には根、茎、葉がありません。大きさによって微細藻類と大型藻類に分類されます。

微細藻類は肉眼では見えない微細な藻類の一種です。ほとんどが単細胞種で、個体または連鎖や集団で存在しますが、多細胞種も存在します。微細藻類は、海洋原生生物（前述）や植物プランクトン（後述）の重要な構成要素です。非常に多様性に富んでいます。20万～80万種存在すると推定され、そのうち約5万種が記載されています。 [ 379 ]種によって大きさは数マイクロメートル（μm）から数百マイクロメートルまで様々です。微細藻類は粘性力が支配的な環境に特に適応しています。

大型藻類は、より大型で多細胞で、より目に見える藻類で、一般に海藻と呼ばれます。海藻は通常、浅い沿岸水域で生育し、固着物によって海底に固定されています。漂流した海藻は海岸に打ち上げられることがあります。ケルプは大きな褐色の海藻で、世界の海岸線の約25％を覆う大規模な海底森林を形成しています。 [ 381 ]ケルプは地球上で最も生産的でダイナミックな生態系の一つです。 [ 382 ]一部のホンダワラ類はプランクトン性（浮遊性）です。微細藻類と同様に、大型藻類（海藻）は厳密には海洋原生生物であり、真の植物ではありません。

  • 海藻は、赤、茶色、または緑の藻類の肉眼で見える形態です。
    海藻は、赤、褐、または緑の藻類の肉眼で見える形態です。
  • ホンダワラ類は浮くのに役立つ浮袋を備えたプランクトン性の褐藻です。
    ホンダワラ類は浮くのに役立つ浮袋を備えたプランクトン性の褐藻です。
  • ホンダワラ類は漂流するホンダワラ類の海藻に擬態して生息しています。
    ホンダワラ類は漂流するホンダワラ類の海藻に擬態して生息しています。
ケルプの森は地球上で最も生産性の高い生態系の一つです。

単細胞生物は通常、10分の1ミリメートル未満の大きさの顕微鏡的生物です。例外もあります。亜熱帯性緑藻の一種であるマーメイドワイングラスは単細胞ですが、非常に大きく複雑な形状をしており、単一の大きな核を持つため、細胞生物学の研究のためのモデル生物となっています。[ 385 ]もう一つの単細胞藻類であるカウレルパ・タキシフォリアは、シダのように茎に整然と並んだ「葉」を持つ維管束植物のような外観をしています。水槽内でより丈夫な品種を生み出すために品種改良が行われた結果、地中海に誤って放出され、俗に「キラー藻」として知られる侵略的生物となりました。[ 386 ]

植物の起源

マングローブと海草の進化

シルル紀には、一部の植物プランクトンが紅藻、褐藻、緑藻へと進化しました。これらの藻はその後陸地に侵入し、今日私たちが知る陸上植物へと進化し始めました。その後、白亜紀には、これらの陸上植物の一部がマングローブや海草などの海生植物として海に戻りました。[ 387 ]

海草は潮間帯や浅瀬に生息し、アマモやカメムシ（タラシア）などの海草がこれにあたります。これらの植物は、海水環境の高い塩分濃度に適応しています。また、マングローブやコゲラ、ビーチグラスなどが生育する 河口の汽水域でも植物は繁茂します。

マングローブ林の世界の総面積は、2010年に134,257平方キロメートル（51,837平方マイル）と推定されました（衛星データに基づく）。[ 389 ] [ 390 ]海草藻場の世界の総面積を特定することはより困難ですが、2003年には控えめに177,000平方キロメートル（68,000平方マイル）と推定されました。[ 391 ]

マングローブや海草は海洋生物にとって重要な生育場所となっており、大型魚類や無脊椎動物の幼生や若齢個体の隠れ場所や餌場として機能している。[ 392 ]

プランクトンと栄養段階の相互作用

暗い背景に、6匹の比較的大きな様々な形の生物が、数十個の小さな明るい色の点を描いています。一部の生物は、体長よりも長い触角を持っています。
プランクトンは流れに逆らって泳ぐことができない漂流または浮遊する生物であり、細菌、古細菌、藻類、原生動物、動物など、ほとんどの生命領域の生物が含まれます。

プランクトン（ギリシャ語で「放浪者」を意味する）は、大きな水域の水柱に生息する多様な生物群ですが、流れに逆らって泳ぐことはできません。そのため、流れに沿って漂いながら移動します。 [ 393 ]プランクトンは、系統分類や分類学上の分類ではなく、生態学的地位によって定義されます。プランクトンは、餌となる魚からクジラに至るまで、多くの海洋動物にとって重要な食料源です。プランクトンは、植物性成分と動物性成分に分けられます。

植物プランクトン

植物プランクトンは、プランクトン群集を構成する植物のような構成要素です（「phyto」はギリシャ語で「植物」を意味します）。植物プランクトンは独立栄養性（自給自足）であり、植物と同様に自ら栄養を生成し、他の生物を消費する必要はありません。

植物プランクトンは主に微小な光合成性真核生物で構成され、すべての海洋の上層に生息しています。光合成を行うには日光が必要です。ほとんどの植物プランクトンは単細胞藻類ですが、細菌や原生生物もいます。[ 394 ]植物プランクトンのグループには、シアノバクテリア（上図）、珪藻類、その他の様々な種類の藻類（赤色、緑色、褐色、黄緑色）、渦鞭毛藻類、ユーグレナ類、円石藻類、クリプトモナス類、黄金色藻類、緑藻類、プラシノ藻類、珪質鞭毛藻類が含まれます。これらは海洋食物網を駆動する一次生産の基盤を形成し、現在の世界の一次生産の半分を占めており、これは陸上の森林を上回っています。[ 395 ]

円石藻
...円石と呼ばれる板がある
...絶滅した化石
円石藻は海洋炭素循環に重要な方解石骨格を形成する。[ 396 ]
  • 植物プランクトン
  • 植物プランクトンは海洋食物連鎖の基盤です。
    植物プランクトンは海洋食物連鎖の基盤です。
  • 植物プランクトンにはさまざまな形や大きさのものがあります。
    植物プランクトンにはさまざまな形や大きさのものがあります。
  • 珪藻類は最も一般的な種類の植物プランクトンの一つです。
    珪藻類は最も一般的な種類の植物プランクトンの一つです。
珪藻類には 100,000 種以上あり、海洋の一次生産量の 50% を占めています。
赤、オレンジ、黄色、緑は藻類の大量発生地域を表しています。青色の地域は栄養塩の乏しい地域であり、植物プランクトンの濃度が低いことを示しています。

動物プランクトン

放散虫
ヘッケルの素描1904

動物プランクトンは、プランクトン群集を構成する動物のような存在です（「zoo」はギリシャ語で「動物」を意味します）。動物プランクトンは従属栄養性（他から栄養を得る）であり、動物と同様に自ら餌を生産することができず、他の植物や動物を餌として摂取しなければなりません。特に、植物プランクトンを食べるという意味です。

有孔虫
...複数の核を持つことができる
...そして防御の背骨
有孔虫はカルシウムの殻を持つ重要な単細胞の動物プランクトン原生生物です。
チューリングと放散虫の形態
球状放散虫の殻
貝殻の顕微鏡写真
球面上のチューリングパターンのコンピュータシミュレーションは、いくつかの放散虫殻パターンをよく再現します。 [ 397 ]

動物プランクトンは一般に植物プランクトンよりも大きく、ほとんどが顕微鏡でしか見えないが、肉眼で見えるものもある。多くの原生動物（他の微小な生物を捕食する単細胞の原生生物）は動物プランクトンであり、動物鞭毛虫、有孔虫、放散虫、一部の渦鞭毛虫などが含まれる。他の渦鞭毛虫は混合栄養性で、植物プランクトンに分類されることもある。非常に小さな生物では、植物と動物の区別が曖昧になることが多い。他の動物プランクトンには、浮遊性刺胞動物、有櫛動物、軟体動物、節足動物、ホヤ類、プランクトン性のヤムシや剛毛虫などがある。

放散虫は精巧なシリカ殻を持つ 単細胞の原生生物である。

  • 微小動物プランクトン：プランクトンの主な草食動物
  • 放散虫にはさまざまな形があります。
    放散虫にはさまざまな形があります。
  • プランクトン性有孔虫のグループ
    プランクトン性有孔虫のグループ
  • カイアシ類は植物プランクトンを食べます。このコペポーダは卵を運んでいます。
    カイアシ類は植物プランクトンを食べます。このコペポーダは卵を運んでいます。
  • 渦鞭毛藻類プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出します。
    渦鞭毛藻類プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出します。
外部ビデオ
ビデオアイコンヴィーナスガードル- Youtube

多くの海洋動物は、成体になる前に、卵または幼生の形で動物プランクトンとして生まれます。これらはメロプランクトンであり、つまり、生涯の一部のみプランクトンとして存在します。

  • 幼虫と若魚
  • 卵から孵化するサケの仔魚
    卵から孵化するサケの仔魚
  • マンボウの幼生
    マンボウの幼生
  • プランクトン性の幼生イカ
    プランクトン性の幼生イカ
  • イセエビの幼生期
    イセエビの幼生期

混合プランクトン

夜の波は、リングロディニウム・ポリエドラムなどの生物発光性渦鞭毛藻の存在により青い光で輝いています。
光る海の説明案[ 399 ]

混合プランクトンは混合栄養性プランクトンであり、光合成と捕食の両方の能力を持つ。植物プランクトンや動物プランクトンのように単一の栄養段階を持つのではなく、混合栄養性プランクトンは両方の栄養段階を持つことができ、一方の端は完全な独立栄養性、もう一方の端は従属栄養性である連続線上に位置する。混合プランクトンは、微小プランクトンの半分以上を占めると推定されている。[ 400 ]

渦鞭毛藻類は、しばしば混合栄養性であり、他の生物と共生している。一部の渦鞭毛藻類は生物発光性である。夜間、海水はこれらの渦鞭毛藻類のために内部から青色に光り輝く。[ 401 ] [ 402 ]生物発光性の渦鞭毛藻類は、発光に関与する主酵素である渦鞭毛藻ルシフェラーゼを含む個々の細胞質小体であるシンチロンを有する。この発光は海のリン光と呼ばれることもあり、個々のシンチロンが、通常は例えばボートや遊泳者、波などによる機械的な外乱によって刺激されると、短い（0.1秒）青い閃光またはスパークとして発生する。[ 403 ]

海洋食物網

外洋性食物網

陸上環境と比較すると、海洋環境のバイオマスピラミッドは底辺が反転している。[ 404 ] [ 405 ]特に、消費者（コペポーダ類、オキアミ、エビ、餌となる魚類）のバイオマスは一次生産者のバイオマスよりも大きい。これは、海洋の一次生産者が小さな植物プランクトンであり、その生活史が速い傾向がある（急速に成長し、繁殖するr戦略家である）ため、小さな塊でも一次生産速度を速くすることができるからである。[ 406 ]対照的に、成熟した森林などの陸上の一次生産者は、生活史が遅いことが多い（ゆっくりと成長し、繁殖するK戦略家である）ため、同じ一次生産速度を達成するにははるかに大きな塊が必要となる。[ 407 ]

この逆転により、海洋動物バイオマスの大部分は動物プランクトンによって占められています。一次消費者である動物プランクトンたちは、一次生産者（主に植物プランクトン）と海洋食物網の残りの部分（二次消費者）との間の重要なつながりとなっています。 [ 408 ]

海洋食物網：混合プランクトンパラダイム[ 409 ]

植物プランクトンが食べられる前に死んだ場合、それはマリンスノーの一部として有光層から外洋水柱を通って海底に沈降し、深海に沈みます。このようにして、植物プランクトンは毎年約20億トンの二酸化炭素を海に吸収しており、海は吸収された炭素の約90%を吸収する二酸化炭素吸収源となっています。[ 410 ]

2010年、研究者たちはクジラが「ホエールポンプ」と呼ばれるプロセスを使って、深海から外洋水柱を経由して海面まで栄養分を運び上げていることを発見しました。[ 411 ]クジラはオキアミが生息する深海で餌を食べますが、呼吸のために定期的に海面に戻ってきます。そこでクジラは窒素と鉄分を豊富に含む液体を排泄します。排泄された液体は沈むことなく海面に留まり、植物プランクトンがそれを消費します。メイン湾では、ホエールポンプが河川よりも多くの窒素を供給しています。[ 412 ]

その他の相互作用

生物地球化学循環

海洋生物地球化学循環
宇宙から見たこの惑星の主な特徴は水です。表面の大部分は液体の水の海で覆われ、大気中の雲の中には水蒸気が渦巻き、両極は氷で覆われています。

全体として見ると、海洋は一つの海洋システムを形成しており、水――「万能溶媒」[ 413 ] ――が栄養素や酸素、炭素、窒素、リンなどの元素を含む物質を溶解しています。これらの物質は、化学的に結合し、再び分解され、溶解し、沈殿または蒸発し、陸地、大気、そして海底から輸入され、また海底へ輸出されます。海洋生物の生物学的活動と、太陽、潮汐、そして地殻変動といった自然の作用によって駆動されるこれらが、海洋生物地球化学循環です。[ 414 ] [ 415 ]

堆積物と生物起源の軟泥

海洋堆積物の厚さ

海底堆積物には、主に陸源堆積物と生物起源堆積物の2つの起源があります。陸源堆積物は海洋堆積物全体の約45%を占め、陸上の岩石の浸食、河川や陸地からの流出水、風で運ばれた塵、火山活動、あるいは氷河による粉砕によって生成されます。

生物起源堆積物は堆積物全体の残りの55%を占め、海洋原生生物（単細胞プランクトンおよび底生生物）の骨格残骸に由来する。沈殿した鉱物や隕石の塵もごく少量含まれることがある。海洋堆積物における「軟泥」は、堆積物の粘稠度ではなく、その生物学的起源を指す。「軟泥」という用語は、もともと「近代海洋学の父」ジョン・マレーによって用いられた。彼は、チャレンジャー号遠征中に地表にもたらされた放散虫の殻のシリカ堆積物に「放散虫軟泥」という用語を提唱した。[ 417 ]生物起源軟泥とは、少なくとも30%が海洋生物の骨格残骸を含む 遠洋堆積物である。

生物起源の軟泥の主な種類
タイプ 鉱物形態 原生生物の責任 スケルトン の名前説明
珪質泥SiO 2石英ガラスオパールチャート珪藻類殻個々の珪藻の大きさは0.002～0.2mmである。[ 418 ]
放散虫スケルトン 放散虫は、通常0.1～0.2mmの直径を持つ原生動物で、通常はシリカでできた複雑な鉱物骨格を形成します。
石灰質の粘液CaCO 3方解石アラゴナイト石灰岩チョーク有孔虫テスト約10,000種の有孔虫が生息しており[ 419 ] 、その大きさは通常1mm未満です。
円石藻コッコリスコッコリソフォアは、通常直径0.1mm未満の球状細胞で、コッコリスと呼ばれる石灰質の板に囲まれています。[ 420 ]コッコリスは重要な微化石です。世界最大の生物起源炭酸カルシウムの供給源であり、地球規模の炭素循環に大きく貢献しています。[ 421 ]ドーバーの白い崖のような白亜質堆積物の主成分です。

陸上での交流

世界の主要な海洋の流域は大陸分水嶺によって区切られています。灰色の領域は海に流れ込まない内陸流域です。

陸地との相互作用は海洋生物に様々な影響を与えます。海岸線には通常、岸からやや離れたところに大陸棚が伸びています。これらの大陸棚は海底まで太陽光が差し込む広大な浅瀬を形成し、光合成を促し、海草藻場、サンゴ礁、ケルプの森、その他の底生生物の生息地となります。海岸からさらに離れると、大陸棚は深海に向かって傾斜しています。海面を吹く風や深海流によって、深海から冷たく栄養分に富んだ水が大陸棚斜面を上昇することがあります。その結果、大陸棚の外縁に沿って湧昇流が発生し、植物プランクトンの大量発生に適した条件が整います。

太陽によって海面から蒸発した水は、陸地に沈殿し、最終的には河川からの流出水として、栄養分だけでなく汚染物質も豊富になって海に戻ります。河川が河口に流れ込むと、淡水が海水と混ざり合って汽水になります。これにより、マングローブ林や河口の魚が繁殖する別の浅瀬の生息地が生まれます。全体として、内陸湖の生物は海よりも多様性に進化できます。これは、淡水の生息地自体が、海洋の生息地とは異なり、多様で区画化されているためです。サケやウナギなどの一部の水生生物は、淡水の生息地と海洋の生息地の間を行き来します。これらの移動は病原体の交換につながり、海洋での生物の進化に影響を与える可能性があります。

人為的影響

海洋に対する地球規模の累積的な人間の影響[ 422 ]

人間の活動は、乱獲、汚染、酸性化、外来種の導入を通じて、海洋生物と海洋生息地に影響を与えています。これらは海洋生態系と食物網に影響を与え、海洋生物の生物多様性と存続に、これまで認識されていなかった影響を及ぼす可能性があります。 [ 423 ]

生物多様性と絶滅イベント

顕生代における海洋化石の多様性[ 424 ]
CambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogene
顕生代における海洋絶滅の激しさ
%
数百万年前
CambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogene
見かけの絶滅強度、すなわち化石記録から復元された、ある特定の時点で絶滅する属の割合（現在の完新世絶滅イベントを除く）

生物多様性は30億年以上にわたる進化の成果です。約6億年前までは、すべての生命は古細菌、細菌、原生動物、および類似の単細胞生物で構成されていました。顕生代（過去5億4000万年）における生物多様性の歴史は、カンブリア爆発（多細胞生物のほぼすべての門が初めて出現した時期）における急速な成長から始まります。その後約4億年間、無脊椎動物の多様性は全体的にほとんど変化が見られませんでしたが、脊椎動物の多様性は全体的に指数関数的な変化を示しました。[ 425 ]

しかし、地球上に生息していたすべての種の99パーセント以上、50億種以上が絶滅したと推定されています。[ 426 ] [ 427 ] [ 428 ]これらの絶滅は不均一な速度で起こります。多様性の劇的な増加は、大量絶滅イベントとして分類される周期的で大規模な多様性の損失によって特徴付けられます。[ 425 ]大量絶滅イベントは、生命が急激に地球規模で減少したときに発生します。地球上の多様性とバイオマスの大部分は微生物に見られ、測定が困難です。したがって、記録されている絶滅イベントは、生命全体の多様性と豊かさではなく、より大型の多細胞生物の多様性と豊かさの、より簡単に観察される変化に基づいています。[ 429 ]陸上生物に比べて 優れた化石記録と地層の範囲があるため、海洋の化石は絶滅率の測定に主として使用されます。

化石記録に基づくと、地球上の絶滅の背景率は、海洋動物の分類学上の科で100万年あたり約2～5科です。大酸素化イベントは、おそらく最初の大規模な絶滅イベントでした。カンブリア爆発以降、 5つの大規模な大量絶滅が背景絶滅率を大幅に上回っています。[ 430 ]最悪だったのは、 2億5100万年前のペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベントです。一般的に、顕生代（過去5億4000万年間）の5つの大規模絶滅では、海洋属の40%以上、おそらくは海洋種の70%以上が絶滅したと推定されています。[ 431 ]現在、人間の活動によって引き起こされ、「第六の絶滅」と呼ばれている 完新世の絶滅は、最終的にはより壊滅的なものとなる可能性があります。

海洋生物の調査と探索

研究と研究

研究を行い海洋生物に関する知識を豊かにするために、科学者は様々な方法を用いて海の深部に到達し探査します。この目的のために、いくつかのハイテク機器や車両が使用されます。[ 432 ]

  • 自律型水中探査機（AUV） - 海洋探査に使用される水中ロボット。AUVは独立したロボットであり、無人探査が可能です。船舶から放出され、水面から操作されます。[ 433 ]
  • 深海曳航艇（DTV）は、調査船に牽引されて曳航される潜水艇で、より高度な水中探査艇に代わる簡便な代替手段を提供します。海洋観測機器を配備し、様々な海洋パラメータを測定するための多目的プラットフォームとして機能します。DTV BRIDGETのような特定のモデルは、海底付近を移動して熱水噴出孔のプルームを調査するために使用されます。[ 434 ]
  • 有人潜水艇 - 探検や実験に使用され、軍隊でもよく使用される有人水中車両。[ 432 ]
  • 調査船（R/V）は、長期間にわたる調査を行うために使用される船舶です。多様なサンプリング機器や調査機器を輸送することができます。調査船には通常、船内に実験室スペースが備わっており、研究者は航海中に収集された物質を迅速に分析することができます。
  • 遠隔操作無人機（ROV） - 無人機。より広範囲の情報を収集するために水中のより深いところまで到達することができる。[ 432 ] [ 435 ]

参照

注記

  1. ^これは1995年3月に海底探査船「かいこう」によって測定されたものであり、現在までに最も正確な測定値と考えられています。詳細はチャレンジャー海淵の記事をご覧ください。
  2. ^ミクソゾアは例外と考えられていましたが、現在では刺胞動物の中でも大きく変化した種であると考えられています。Jiménez -Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW (2007年7月). 「Buddenbrockiaは刺胞動物である」. Science . 317 ( 5834): 116–8 . Bibcode : 2007Sci...317..116J . doi : 10.1126/science.11 ​​42024. PMID  17615357. S2CID  5170702 .
  1. ^最も初期の左右相称動物は、開口部が1つしかなく、体腔はなかった可能性がある。 [ 239 ]

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