リボソームタンパク質
リボソームタンパク質（rタンパク質またはrタンパク質[1] [2] [3]）は、 rRNAと結合して、細胞の翻訳過程に関与するリボソームサブユニットを構成するタンパク質のいずれかです。細菌と古細菌は、小さなリボソームサブユニット（30S）と大きなリボソームサブユニット（50S）を持っています。真核生物は、小さなリボソームサブユニット（40S）と大きなリボソームサブユニット（60S）を持っています。 [4]細菌、古細菌、真核生物では、同等のサブユニットが異なる番号で番号付けされることがよくあります。[5]
これらの有機分子に関する知識の大部分は、大腸菌リボソームの研究から得られています。リボソームタンパク質はすべて単離され、多くの特異的抗体が作製されています。これらに加え、電子顕微鏡法や特定の反応物を用いることで、リボソーム内のタンパク質のトポグラフィーを解明することが可能になりました。最近では、最新の高解像度クライオ電子顕微鏡データ（ PDB : 5AFIを含む）から、リボソームタンパク質のほぼ完全な（ほぼ）原子レベルの像が明らかになりつつあります。
保全
リボソームタンパク質は、すべての生命体の中で最も高度に保存されたタンパク質の一つです。[5]様々なリボソーム小サブユニット（RPS）に見られる40種のタンパク質のうち、15種のサブユニットは原核生物と真核生物で普遍的に保存されています。しかし、7種のサブユニットは細菌にのみ見られ（bS21、bS6、bS16、bS18、bS20、bS21、bTHX）、17種のサブユニットは古細菌と真核生物にのみ見られます。[5]通常、22種のタンパク質は細菌の小サブユニットに見られ、32種は酵母、ヒト、そしておそらく他のほとんどの真核生物種に見られます。真核生物のリボソーム小サブユニットタンパク質のうち27種（32種中）のタンパク質は古細菌にも存在し（古細菌にのみ存在するリボソームタンパク質はありません）、細菌よりも真核生物に近縁であることが確認されています。[5]
リボソーム大サブユニット（RPL）のうち、18種類のタンパク質は普遍的であり、細菌、真核生物、古細菌のいずれにも存在します。14種類のタンパク質は細菌にのみ存在し、27種類のタンパク質は古細菌と真核生物にのみ存在します。繰り返しますが、古細菌には特有のタンパク質は存在しません。[5]
必須性
数十億年にわたる進化の過程で高い保存性を示してきたにもかかわらず、特定の種ではいくつかのリボソームタンパク質が欠失していることは、進化の過程でリボソームサブユニットが付加され、また失われてきたことを示しています。これは、いくつかのリボソームタンパク質が欠失しても必須ではないという事実にも反映されています。[7]例えば、大腸菌では、9つのリボソームタンパク質（uL15、bL21、uL24、bL27、uL29、uL30、bL34、uS9、uS17）は、欠失しても生存に必須ではありません。これまでの研究結果と合わせると、大腸菌の54個のリボソームタンパク質遺伝子のうち22個は、ゲノムから個別に欠失させることができます。[8]同様に、枯草菌において16個のリボソームタンパク質（uL1、bL9、uL15、uL22、uL23、bL28、uL29、bL32、bL33.1、bL33.2、bL34、bL35、bL36、bS6、bS20、bS21）の欠失に成功した。これまでの報告と併せて、枯草菌において22個のリボソームタンパク質は、少なくとも細胞増殖には必須ではないことが示された。 [9]
組み立て
で大腸菌
大腸菌のリボソームは、小サブユニット（S1からS22と表記）に約22個のタンパク質、大サブユニット（やや直感に反してL1からL36と表記）に33個のタンパク質から構成されています。これらはすべて、3つの例外を除いて異なっています。1つのタンパク質は両方のサブユニット（S20とL26）に存在し、[疑わしい-議論が必要] L7とL12は同じタンパク質のアセチル化およびメチル化形態であり、L8はL7/L12とL10の複合体です。さらに、L31は全長7.9キロダルトン（kDa）と断片化7.0 kDaの2つの形態で存在することが知られています。これが、リボソームに含まれるタンパク質の数が56個である理由です。S1（分子量61.2 kDa）を除く他のタンパク質の分子量は4.4 kDaから29.7 kDaの範囲です。[10]
著者らは、一般的な定量的質量分析法（qMS）を用いて野生型大腸菌細胞から生体内リボソーム組み立て中間体および関連する組み立て因子を特徴付ける最近のde novoプロテオミクス実験を行い、既知の小サブユニットおよび大サブユニット成分がすべて存在することを確認し、さまざまなリボソーム粒子と共局在する既知および潜在的に新しいリボソーム組み立て因子を合計21個同定しました。[11]
小リボソームサブユニット内の配置
大腸菌リボソームの小サブユニット（30S）では、uS4、uS7、uS8、uS15、uS17、bS20と呼ばれるタンパク質がそれぞれ独立して16S rRNAに結合します。これらの一次結合タンパク質が組み立てられた後、uS5、bS6、uS9、uS12、uS13、bS16、bS18、およびuS19が成長中のリボソームに結合します。これらのタンパク質は、uS2、uS3、uS10、uS11、uS14、およびbS21の付加も促進します。らせん状結合部へのタンパク質結合は、RNAの正しい三次折り畳みを開始し、全体構造を整えるために重要です。ほぼすべてのタンパク質は、1つ以上の球状ドメインを含んでいます。さらに、ほぼすべてのタンパク質は、RNAと広範囲に接触できる長い伸長部を含んでいます。[要出典]タンパク質の塩基性残基はRNA骨格の電荷反発を中和するため、さらなる安定化をもたらす。タンパク質間相互作用も存在し、静電相互作用と水素結合相互作用によって構造を維持している。理論的研究は、アセンブリプロセスにおけるタンパク質結合が結合親和性に相関する影響を示唆している[12]。
ある研究では、高度に保存されたS10-spcクラスターを構成するリボソームタンパク質の正味電荷（pH 7.4）は、細菌および古細菌における好塩性／耐塩性レベルと逆相関関係にあることが明らかになった。[13]非好塩性細菌では、S10-spcタンパク質は一般的に塩基性であり、高度好塩菌のプロテオーム全体が酸性であるのとは対照的である。リボソームの最も古い部分に位置するユニバーサルuL2は、属する株／生物に関わらず、常に正に帯電している。[13]
真核生物では
真核生物のリボソームは、79～80種類のタンパク質と4種類のリボソームRNA（rRNA）分子から構成されています。汎用シャペロンまたは特殊シャペロンは 、リボソームタンパク質を可溶化し、核への輸送を促進します。真核生物のリボソームの組み立ては、シャペロンの助けも受けながら行われる場合、生体内ではリボソームタンパク質によって駆動されると考えられています。ほとんどのリボソームタンパク質はrRNAと共転写的に組み立てられ、組み立てが進むにつれてより安定的に会合し、両サブユニットの活性部位は最後に構築されます。[5]
リボソームタンパク質表
かつては、異なる生物種において、同じリボソームタンパク質に対して異なる命名法が用いられていました。ドメイン間で命名法が一貫していないだけでなく、同じドメイン内でも、例えばヒトとS. cerevisiae（どちらも真核生物）のように、生物間で命名法が異なっていました。これは、研究者が配列が明らかになる前に命名を行ったため、後の研究に支障をきたしていたためです。以下の表は、Ban et al.（2014）による統一命名法を使用しています。UniProtの「ファミリー」キュレーションでも同じ命名法が使用されています。 [ 5]
一般的に、細胞リボソームタンパク質は、クロスドメイン名を用いて単純に命名されます。例えば、現在ヒトでL23と呼ばれているタンパク質は「uL14」と呼ばれます。オルガネラ特異的なタンパク質には接尾辞が付加され、「uL14m」はヒトミトコンドリアuL14（MRPL14）を指します。[5]オルガネラ特異的なタンパク質は、独自のクロスドメイン接頭辞を使用します。例えば、MRPS33は「mS33」です。 [14] ：表S3、S4 、PSRP5は「cL37」です。[15] ：表S2、S3 （オルガネラの命名法については、Ban Nによる部分的な引用も含め、2つの先行文献を参照）。
| クロスドメイン名[a] | Pfamドメイン | 分類範囲[b] | 細菌名（大腸菌UniProt） | 酵母名 | 人間の名前 | ヒトミトコンドリア | プラスチド |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| bS1 | PF00575 | B | S1 P0AG67 | — | — | ||
| eS1 | PF01015 | AE | — | S1 | S3A | ||
| 米2 | PF00318、PF16122 | BAE | S2 P0A7V0 | S0 | 南アフリカ | ||
| uS3 | PF00189、PF07650 | BAE | S3 P0A7V3 | S3 | S3 | ||
| uS4 | PF00163、PF01479 | BAE | S4 P0A7V8 | シーズン9 | シーズン9 | ||
| eS4 | PF00900、PF08071、PF16121 | AE | — | S4 | S4 ( X , Y1 , Y2 ) | ||
| uS5 | PF00333、PF03719 | BAE | S5 P0A7W1 | シーズン2 | シーズン2 | ||
| bS6 | PF01250 | B | S6 P02358 | — | — | ||
| eS6 | PF01092 | AE | — | シーズン6 | シーズン6 | ||
| uS7 | PF00177 | BAE | S7 P02359 | シーズン5 | シーズン5 | ||
| eS7 | PF01251 | E | — | S7 | S7 | ||
| uS8 | PF00410 | BAE | S8 P0A7W7 | S22 | S15A | ||
| eS8 | PF01201 | AE | — | S8 | S8 | ||
| uS9 | PF00380 | BAE | S9 P0A7X3 | S16 | S16 | ||
| uS10 | PF00338 | BAE | S10 P0A7R5 | S20 | S20 | ||
| eS10 | PF03501 | E | — | S10 | S10 | ||
| uS11 | PF00411 | BAE | S11 P0A7R9 | S14 | S14 | ||
| uS12 | PF00164 | BAE | S12 P0A7S3 | S23 | S23 | ||
| eS12 | PF01248 | E | — | S12 | S12 | ||
| uS13 | PF00416 | BAE | S13 P0A7S9 | S18 | S18 | ||
| uS14 | PF00253 | BAE | S14 P0AG59 | S29 | S29 | ||
| uS15 | PF00312 | BAE | S15 P0ADZ4 | S13 | S13 | ||
| bS16 | PF00886 | B | S16 P0A7T3 | — | — | ||
| uS17 | PF00366 | BAE | S17 P0AG63 | S11 | S11 | ||
| eS17 | PF00366 | AE | — | S17 | S17 | ||
| bS18 | PF01084 | B | S18 P0A7T7 | — | — | ||
| 19年 | PF00203 | BAE | S19 P0A7U3 | S15 | S15 | ||
| eS19 | PF01090 | AE | — | S19 | S19 | ||
| bS20 | PF01649 | B | S20 P0A7U7 | — | — | ||
| bS21 | PF01165 | B | S21 P68681 | — | — | ||
| ありがとう | PF17070、PF17067 | B | THX（大腸菌には存在しない） | — | — | ||
| eS21 | PF01249 | E | — | S21 | S21 | ||
| eS24 | PF01282 | AE | — | S24 | S24 | ||
| eS25 | PF03297 | AE | — | S25 | S25 | ||
| eS26 | PF01283 | E | — | S26 | S26 | ||
| eS27 | PF01667 | AE | — | S27 | S27 | ||
| eS28 | PF01200 | AE | — | S28 | S28 | ||
| eS30 | PF04758 | AE | — | S30 | S30 | ||
| eS31 | PF01599 | AE | — | S31 | S27A | ||
| ラック1 | PF00400 | E | — | Asc1 | ラック1 |
| クロスドメイン名[a] | Pfamドメイン | 分類範囲[b] | 細菌名（大腸菌UniProt） | 酵母名 | 人間の名前 | ヒトミトコンドリア | プラスチド |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| uL1 | PF00687 | BAE | L1 P0A7L0 | L1 | L10A | ||
| uL2 | PF03947、PF00181 | BAE | L2 P60422 | L2 | L8 | ||
| uL3 | PF00297 | BAE | L3 P60438 | L3 | L3 | ||
| uL4 | PF00573 | BAE | L4 P60723 | L4 | L4 | ||
| uL5 | PF00281、PF00673（b） | BAE | L5 P62399 | L11 | L11 | ||
| uL6 | PF00347 | BAE | L6 P0AG55 | L9 | L9 | ||
| eL6 | PF01159、PF03868 | E | — | L6 | L6 | ||
| eL8 | PF01248 | AE | — | L8 | L7A | ||
| bL9 | PF01281、PF03948 | B | L9 P0A7R1 | — | — | ||
| uL10 | PF00466 | BAE | L10 P0A7J3 | P0 | P0 | ||
| uL11 | PF03946、PF00298 | BAE | L11 P0A7J7 | L12 | L12 | ||
| bL12 | PF16320、PF00542 | B | L7/L12 P0A7K2 | — | — | ||
| uL13 | PF00572 | BAE | L13 P0AA10 | L16 | L13A | ||
| eL13 | PF01294 | AE | — | L13 | L13 | ||
| uL14 | PF00238 | BAE | L14 P0ADY3 | L23 | L23 | ||
| eL14 | PF01929 | AE | — | L14 | L14 | ||
| uL15 | PF00828 | BAE | L15 P02413 | L28 | L27A | ||
| eL15 | PF00827 | AE | — | L15 | L15 | ||
| uL16 | PF00252 | BAE | L16 P0ADY7 | L10 | L10 | ||
| bL17 | PF01196 | B | L17 P0AG44 | — | — | ||
| uL18 | PF00861 | BAE | L18 P0C018 | L5 | L5 | ||
| eL18 | PF00828 | AE | — | L18 | L18 | ||
| bL19 | PF01245 | B | L19 B1LPB3 | — | — | ||
| eL19 | PF01280 | AE | — | L19 | L19 | ||
| bL20 | PF00453 | B | L20 P0A7L3 | — | — | ||
| eL20 | PF01775 | E | — | L20 | L18A | ||
| bL21 | PF00829 | B | L21 P0AG48 | — | — | ||
| eL21 | PF01157 | AE | — | L21 | L21 | ||
| uL22 | PF00237 | BAE | L22 P61175 | L17 | L17 | ||
| eL22 | PF01776 | E | — | L22 | L22 | ||
| uL23 | PF00276、PF03939（e） | BAE | L23 P0ADZ0 | L25 | L23A | ||
| uL24 | PF00467 (b)、PF16906 (ae) | BAE | L24 P60624 | L26 | L26 | ||
| eL24 | PF01246 | AE | — | L24 | L24 | ||
| bL25 | PF01386 | B | L25 P68919 | — | — | ||
| bL27 | PF01016 | B | L27 P0A7M0 | — | — | ||
| eL27 | PF01777 | E | — | L27 | L27 | ||
| bL28 | PF00830 | B | L28 P0A7M2 | — | — | ||
| eL28 | PF01778 | E | — | — | L28 | ||
| uL29 | PF00831 | BAE | L29 P0A7M6 | L35 | L35 | ||
| eL29 | PF01779 | E | — | L29 | L29 | ||
| uL30 | PF00327 | BAE | L30 P0AG51 | L7 | L7 | ||
| eL30 | PF01248 | AE | — | L30 | L30（L7A） | ||
| bL31 | PF01197 | B | L31 P0A7M9 | — | — | ||
| eL31 | PF01198 | AE | — | L31 | L31 | ||
| bL32 | PF01783 | B | L32 C4ZS29 | — | — | ||
| eL32 | PF01655 | AE | — | L32 | L32 | ||
| bL33 | PF00471 | B | L33 P0A7N9 | — | — | ||
| eL33 | PF01247 | AE | — | L33 | L35A | ||
| bL34 | PF00468 | B | L34 P0A7P6 | — | — | ||
| eL34 | PF01199 | AE | — | L34 | L34 | ||
| bL35 | PF01632 | B | L35 P0A7Q2 | — | — | ||
| bL36 | PF00444 | B | L36 P0A7Q7 | — | — | ||
| eL36 | PF01158 | E | — | L36 | L36 | ||
| eL37 | PF01907 | AE | — | L37 | L37 | ||
| eL38 | PF01781 | AE | — | L38 | L38 | ||
| eL39 | PF00832 | AE | — | L39 | L39 | ||
| eL40 | PF01020 | AE | — | L40 | L40 | ||
| eL41 | PF05162 | AE | — | L41 | L41 | ||
| eL42 | PF00935 | AE | — | L42 | L36A | ||
| eL43 | PF01780 | AE | — | L43 | L37A | ||
| P1/P2 | PF00428 | AE | — | P1/P2（AB） | P1 / P2 (αβ) |
- ^ ab b = 細菌（+細胞小器官）; e = 真核生物の細胞質; u = 普遍的; m = ミトコンドリア; c = 葉緑体。古い命名法では順序が逆になることが多く、「bS1」はS1bまたはS1p（「原核生物」の略）となる。
- ^ ab B = 細菌（+細胞小器官）; A = 古細菌; E = 真核生物の細胞質
参照
- アルファオペロンリボソーム結合部位
- リボソームタンパク質L20リーダー
- ミトコンドリアリボソームのタンパク質サブユニットの一覧については、
参考文献
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さらに読む
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外部リンク
- biochem.umd.edu の 30S リボソームタンパク質
- 米国国立医学図書館医学件名表題集（MeSH）のリボソーム+タンパク質
- Banらによるリボソームタンパク質命名法の視覚化。細胞および細胞小器官リボソームの構造が注釈付きで示されている。
