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染色体と、その中に包み込まれた長いDNA鎖を解いた図。DNAの塩基対は遺伝子をコードし、遺伝子は機能を提供します。ヒトのDNAは、最大5億塩基対と数千の遺伝子を持つことができます。
染色体のさまざまな表現
凝縮した染色体の主要部分
有糸分裂中の骨髄赤核球内の凝縮した染色体(紫色の棒)
複製され凝縮した中期真核生物染色体の図:

染色体は、生物遺伝物質の一部または全部を含むDNAパッケージです。ほとんどの染色体では、非常に長く細いDNA繊維がヌクレオソームを形成するパッケージングタンパク質で覆われています。真核細胞において、これらのタンパク質の中で最も重要なのはヒストンです。シャペロンタンパク質の助けを借りて、ヒストンはDNA分子に結合して凝縮し、その完全性を維持します。 [ 1 ] [ 2 ]これらの真核生物の染色体は、転写制御において重要な役割を果たす複雑な三次元構造を示しています。[ 3 ]

通常、染色体は細胞分裂中期にのみ光学顕微鏡で観察でき、この段階では全ての染色体が凝縮した形で細胞の中心に整列する。[ 4 ]この段階の前に、各染色体が複製され(S期)、2つのコピーがセントロメアによって結合される。セントロメアが赤道側にある場合はX字型構造、遠位側にある場合は2本の腕を持つ構造になる。結合したコピーは「姉妹染色分体」と呼ばれる。中期には、複製された構造(「中期染色体」と呼ばれる)は高度に凝縮されるため、区別や研究が最も容易になる。[ 5 ]動物細胞では、染色体は染色体分離の終期最も凝縮レベルに達する[ 6 ]

減数分裂とその後の有性生殖における染色体の組み換えは、遺伝的多様性において重要な役割を果たします。これらの構造が染色体不安定性および転座として知られるプロセスによって誤って操作されると、細胞は有糸分裂破局を起こす可能性があります。これは通常、細胞にアポトーシスを開始させ、自身の死に至らせますが、このプロセスは時折、の進行につながる細胞変異によって妨げられます

「染色体」という用語は、広い意味で、細胞内のクロマチンの個々の部分を指すために使用されることがあります。これは光学顕微鏡下では見える場合も見えない場合もあります。より狭義には、「染色体」は細胞分裂中のクロマチンの個々の部分を指すために使用されることがあります。これは高い凝縮のために光学顕微鏡下で見えるものです。

語源

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染色体/ ˈkr məˌs m , -ˌz m / [ 7 ] [ 8 ]という言葉は、古代ギリシャ語のχρῶμα khrôma色」)とσῶμαsôma、「体」)に由来し特定の染料によって生じる強い染色を表しています。[ 9 ]この用語は、ドイツの解剖学者ハインリヒ・ヴィルヘルム・ヴァルダイヤーによって造られ[ 10 ]ヴァルター・フレミングによって導入された「クロマチン」という用語を指しています

初期の核学用語のいくつかは時代遅れになっています。[ 11 ] [ 12 ]例えば、「クロマチン」(Flemming 1880)と「染色体」(Waldeyer 1888)はどちらも、無色の状態に色を付与しています。[ 13 ]

発見の歴史

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ウォルター・サットン(左)とテオドール・ボヴェリ(右)は、1902年に独立して染色体遺伝説を提唱しました。

オットー・ビュチュリは、現在染色体として知られている構造を認識した最初の科学者でした。[ 14 ]

1880年代半ばに始まった一連の実験において、テオドール・ボヴェリは染色体が遺伝媒介物であることを解明することに決定的な貢献をし、「染色体連続性」と「染色体個体性」として知られる2つの概念を生み出しました。[ 15 ]

ヴィルヘルム・ルーは、すべての染色体が異なる遺伝子構成を持っていると示唆し、ボヴェリはこの仮説を検証し、確認することができました。1900年代初頭にグレゴール・メンデルの初期の実験研究が再発見されたことに助けられ、ボヴェリは遺伝の法則と染色体の挙動との関連性を特定しました。エドマンド・ビーチャー・ウィルソンネッティ・スティーブンス、ウォルター・サットン、テオフィラスペインターという2世代のアメリカの細胞学者がボヴェリの影響を受けました(ウィルソン、スティーブンス、ペインターは実際には彼と共に研究を行っていました)。[ 16 ]

ウィルソンは有名な教科書『細胞の発生と遺伝』の中で、ボヴェリとサットン(いずれも1902年頃)の独立した研究を結びつけ、染色体遺伝説を「ボヴェリ=サットン染色体説」(「サットン=ボヴェリ染色体説」と呼ばれることもある)と名付けました。[ 17 ] エルンスト・マイヤーは、この理論はウィリアム・ベイトソンヴィルヘルム・ヨハンセンリチャード・ゴールドシュミットTH・モーガンなど、いずれも独断的な考え方を持つ著名な遺伝学者によって激しく論争されたと述べています。最終的に、モーガン自身の研究室で作成された染色体地図によって絶対的な証拠が得られました。[ 18 ]

ヒトの染色体の数は1923年にペインターによって発表されました。顕微鏡で観察した結果、彼は24対の染色体を数え、合計48本としました。彼の誤りは他の人々にも模倣され、真の数(46)がインドネシア生まれの細胞遺伝学者 ジョー・ヒン・チオによって決定されたのは1956年になってからでした。[ 19 ]

原核生物

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原核生物 (細菌古細菌 )は、典型的には単一の環状染色体を有する。[ 20 ]ほとんどの細菌の染色体(ジェノフォアとも呼ばれる)のサイズは、共生細菌カンディダトゥス・ホジキニア・シカディコラ[ 21 ]やカンディダトゥス・トレンブラヤプリンセプス[ 22 ]のわずか13万塩基対から、土壌細菌のソランギウム・セルロサム[ 23 ]の1400万塩基対以上まで様々である

一部の細菌は複数の染色体を持っています。例えば、ライム病を引き起こすボレリア・ブルグドルフェリなどのスピロヘータは、1本の線状染色体を持っています [ 24 ]ビブリオ菌は通常、サイズが大きく異なる2本の染色体を持っています。ブルクホルデリア属のゲノムは、1本、2本、または3本の染色体を持っています。[ 25 ]

配列構造

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原核生物の染色体は、真核生物よりも配列に基づく構造が弱いです。細菌は通常、複製が開始される1つの点(複製起点)を持ちますが、一部の古細菌は複数の複製起点を持っています。[ 26 ]原核生物の遺伝子は、真核生物とは異なり、オペロンに構成されていることが多く、通常はイントロンを含みません

DNAパッケージング

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原核生物は核を持ちません。代わりに、DNAは核様体と呼ばれる構造に組織化されています[ 27 ] [ 28 ]核様体は明確な構造であり、細菌細胞の特定の領域を占めています。しかし、この構造は動的であり、細菌の染色体と関連するさまざまなヒストン様タンパク質の作用によって維持および再構築されます。[ 29 ]古細菌では、染色体内のDNAはさらに組織化されており、DNAは真核生物のヌクレオソームに似た構造内にパッケージ化されています。[ 30 ] [ 31 ]

特定の細菌は、プラスミドやその他の染色体外DNAも含んでいます。これらは細胞質内の環状構造で、細胞DNAを含み、遺伝子の水平伝播に役割を果たします[ 5 ]原核生物やウイルスでは、[ 32 ] DNAはしばしば密集して配列されています。古細菌の場合は真核生物のヒストンとの相同性によって、細菌の場合はヒストン様タンパク質によってです。

細菌の染色体は細菌の細胞膜に繋がれている傾向があります。分子生物学の応用では、これにより、溶解した細菌を遠心分離し、膜(および付着したDNA)をペレット化することで、プラスミドDNAから染色体を分離することができます。

原核生物の染色体とプラスミドは、真核生物のDNAと同様に、一般的に超らせん構造をしています。転写、調節、複製のためにDNAにアクセスするには、まずDNAを弛緩状態に解放する必要があります

真核生物

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真核細胞におけるDNAの構成

真核生物の染色体はそれぞれ、タンパク質と結合した長い線状DNA分子で構成され、クロマチンと呼ばれるタンパク質とDNAのコンパクトな複合体を形成していますクロマチンは生物のDNAの大部分を含んでいますが、母性遺伝する少量のDNAがミトコンドリアに存在します。赤血球など、いくつかの例外を除いて、ほとんどの細胞に存在します

ヒストンは染色体構成の最初で最も基本的な単位であるヌクレオソームを担っています

真核生物植物、菌類、動物などに見られる核を持つ細胞)は、細胞の核内に複数の大きな線状染色体を有しています。各染色体には1つのセントロメアがあり、セントロメアから1本または2本の染色体腕が突出していますが、ほとんどの場合、これらの染色体腕は目に見える形では見えません。さらに、ほとんどの真核生物は小さな環状のミトコンドリアゲノムを有し、一部の真核生物はさらに小さな環状または線状の細胞質染色体を有することがあります。

The major structures in DNA compaction: DNA , the nucleosome , the 10 nm "beads-on-a-string" fibre, the 30 nm fibre and the metaphase chromosome

In the nuclear chromosomes of eukaryotes, the uncondensed DNA exists in a semi-ordered structure, where it is wrapped around histones (structural proteins), forming a composite material called chromatin.

Interphase chromatin

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The packaging of DNA into nucleosomes causes a 10 nanometer fibre which may further condense up to 30 nm fibres. [ 33 ] Most of the euchromatin in interphase nuclei appears to be in the form of 30-nm fibers. [ 33 ] Chromatin structure is the more decondensed state, ie the 10-nm conformation allows transcription. [ 33 ]

Heterochromatin vs. euchromatin

間期(細胞が分裂していない細胞周期の期間)には、2種類のクロマチンを区別できます。

  • ユークロマチンは、活性DNA(例えば、タンパク質として発現している)で構成されています。
  • ヘテロクロマチンは、主に不活性DNAで構成されています。染色体段階では構造的な役割を果たしているようです。ヘテロクロマチンはさらに2種類に区別できます。
    • 構成的ヘテロクロマチンは、決して発現しません。セントロメア周辺に位置し、通常は反復配列を含みます。
    • 条件的ヘテロクロマチンは、時々発現します。

中期クロマチンと分裂

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中期中のヒト染色体
脊椎動物細胞の初期有糸分裂段階と染色分体の顕微鏡写真

有糸分裂または減数分裂(細胞分裂)の初期段階では、クロマチン二重らせん構造はますます凝縮されます。アクセス可能な遺伝物質としての機能を停止し(転写が停止)、コンパクトで輸送可能な形態になります。30ナノメートルのクロマチン繊維のループはさらに折り畳まれ、有糸分裂細胞のコンパクトな中期染色体を形成すると考えられています。このようにして、DNAは約1万倍に凝縮されます。[ 33 ]

コンデンシンTOP2AKIF4などのタンパク質で構成される染色体足場[ 34 ]、クロマチンをコンパクトな染色体に保持する重要な役割を果たしています。30ナノメートル構造のループは、足場と共にさらに高次構造に凝縮されます。[ 35 ]

この非常にコンパクトな形状により、個々の染色体が可視化され、セントロメアで互いに結合した一対の姉妹染色分体からなる典型的な4腕構造を形成します。短い腕はp腕(フランス語のpetit(小さい)に由来)と呼ばれ、長い腕はq腕(ラテンアルファベットでqはpの後、qgは「大きい」を意味します。または、qはフランス語で尾を意味するqueueの略であると言われることもあります[ 36 ] )。これは、 個々の染色体が光学顕微鏡で見える唯一の自然な状況です

有糸分裂中期染色体は、連続したクロマチンループが直線的に配列し、縦方向に圧縮された配列として最もよく説明されます。[ 37 ]

有糸分裂中、微小管は細胞の両端にある中心体から成長し、動原体と呼ばれる特殊な構造でセントロメアに付着します。動原体は各姉妹染色分体に1つずつ存在します。動原体領域の特殊なDNA塩基配列は、特殊なタンパク質とともに、この領域でのより持続的な付着を可能にします。その後、微小管は染色分体を中心体に向かって引き離し、各娘細胞が1セットの染色分体を継承します。細胞が分裂すると、染色分体はほどかれ、DNAは再び転写されます。その外観にもかかわらず、染色体は構造的に高度に凝縮されており、これらの巨大なDNA構造を細胞核内に収めることができます。

ヒト染色体

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ヒトの染色体は、常染色体(体染色体)とアロソーム(性染色体)の2種類に分けられます。特定の遺伝形質は性別に関連し、性染色体を通して受け継がれます。常染色体には、残りの遺伝情報が含まれます。細胞分裂中は、すべて同じように機能します。ヒト細胞には23対の染色体(22対の常染色体と1対の性染色体)があり、細胞あたり合計46本あります。これらに加えて、ヒト細胞にはミトコンドリアゲノムのコピーが数百個あります。ヒトゲノム配列決定により、各染色体に関する多くの情報が得られました。以下は、サンガー研究所脊椎動物ゲノムアノテーション(VEGA)データベースにあるヒトゲノム情報に基づいて、染色体の統計をまとめた表です[ 38 ] Number of genes is an estimate, as it is in part based on gene predictions . Total chromosome length is an estimate as well, based on the estimated size of unsequenced heterochromatin regions.

ChromosomeGenes [ 39 ]Total base pairs% of bases
12000247,199,7198.0
21300242,751,1497.9
31000199,446,8276.5
41000191,263,0636.2
5900180,837,8665.9
61000170,896,9935.5
7900158,821,4245.2
8700146,274,8264.7
9800140,442,2984.6
10700135,374,7374.4
111300134,452,3844.4
121100132,289,5344.3
13300114,127,9803.7
14800106,360,5853.5
15600100,338,9153.3
1680088,822,2542.9
17120078,654,7422.6
1820076,117,1532.5
19150063,806,6512.1
2050062,435,9652.0
2120046,944,3231.5
2250049,528,9531.6
X (sex chromosome)800154,913,7545.0
Y (sex chromosome)200 [ 40 ]57,741,6521.9
Total21,0003,079,843,747100.0

ヒト染色体は、サイズ、セントロメアの位置、そして場合によっては染色体サテライトの存在といった顕微鏡的特徴に基づいて、以下のグループに分類されます。 [ 41 ] [ 42 ]

グループ染色体特徴
A1~3大型、メタセントリック型、または亜メタセントリック型
B4~5大型、亜メタセントリック型
C6~12、X中型、亜メタセントリック型
D13~15中型、アクロセントリック型、サテライト付き
E16~18小型、メタセントリック型、または亜メタセントリック型
F19~20非常に小型、メタセントリック型
G21~22、Y非常に小型、アクロセントリック型(およびサテライト付き21、22

核型

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ヒト男性の核型図
注釈付きのバンドとサブバンドを備えたヒトの模式核型。理想的なヒト二体核型のグラフィカルな表現です。Gバンド上に暗い領域と白い領域が示されています。各行はセントロメアレベルで垂直に並んでいます。22本の相同染色体、性染色体の女性(XX)と男性(XY)の両方のバージョン(右下)、およびミトコンドリアゲノム(左下)を示しています。

一般に、核型は真核 生物種の特徴的な染色体群です[ 43 ]核型の作成と研究は細胞遺伝学の 一部です

真核生物ではDNA複製転写は高度に標準化されていますが、核型については同じことが言えず、しばしば非常に多様です。種間で染色体数や詳細な構成にばらつきがある場合があります。場合によっては、種内でも大きなばらつきがあります。よくある例としては、

1. 両性間のばらつき
2.生殖細胞系列体細胞配偶子と体の残りの部分)間のばらつき
3.均衡した遺伝的多型による集団内の構成員間のばらつき
4.人種間の地理的ばらつき
5.モザイクまたはその他の異常な個体

また、受精卵からの発生中に核型のばらつきが生じることもあります

核型を決定する技術は、通常、核型分析と呼ばれます。細胞は、分裂の途中(中期)で、試験管内(反応バイアル内)でコルヒチンを用いて固定することができます。その後、これらの細胞は染色され、写真撮影され、染色体のセットが並べられ、常染色体は長さ順に、性染色体(ここではX/Y)は最後に配置されて核型図が作成されます。

多くの有性生殖種と同様に、ヒトは特別なゴノソーム(常染色体とは対照的に性染色体)を持っています。これらは、女性ではXX、男性ではXYです。

歴史と分析技術

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ヒト核型の研究は、最も基本的な疑問である「正常な二倍体ヒト細胞には染色体がいくつ含まれているのか」を解決するのに何年もかかりました。 1912年、ハンス・フォン・ヴィニヴァルターは精原細胞に47本、卵原細胞に48本の染色体があると報告し、 XX/XO型 性決定機構を結論づけました[ 44 ] 1922年、ペインターはヒトの二倍体数が46か48か確信が持てず、当初は46型を支持していました。 [ 45 ]彼は後に46から48に意見を改め、ヒトはXX/XY型システムを持っていると正しく主張しました。[ 46 ]

この問題を明確に解決するには、新しい技術が必要でした。

  1. 培養細胞の使用
  2. コルヒチン溶液による中期における有糸分裂の停止
  3. 細胞を低張液 0.075 M KClで前処理し、細胞を膨張させて染色体を広げる
  4. スライド上で標本を押しつぶし、染色体を単一の平面に押し込む
  5. 顕微鏡写真を切り分け、結果を紛れもない核型図にまとめる

ヒトの二倍体数が46であることが確認されるまでには1954年までかかりました。 [ 47 ] [ 48 ]ウィニワーターとペインターの技術を考慮すると、彼らの結果は非常に注目に値します。[ 49 ] 現代人に最も近い生きた近縁種であるチンパンジーは、他の類人猿と同様に48本の染色体を持っています。ヒトでは2本の染色体が融合して2番染色体を形成します

異常

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ダウン症候群では、21番染色体が3本あります

染色体異常は、細胞内の正常な染色体内容の破壊です。ヒトではダウン症候群などの遺伝性疾患を引き起こす可能性がありますが[ 50 ]、ほとんどの異常はほとんど影響を及ぼさないか、全く影響を及ぼしません。転座染色体逆位など、一部の染色体異常は保因者に疾患を引き起こさないものの、染色体異常のある子どもを出産する確率を高める可能性があります[要出典] 。異数性と呼ばれる染色体数または染色体セットの異常は、致命的となる場合があり、遺伝性疾患を引き起こす可能性があります[ 51 ] 。染色体再配列の可能性がある家族には、遺伝カウンセリングが提供されます。

染色体からのDNAの増減は、様々な遺伝性疾患につながる可能性があります。[ 52 ]ヒトの例としては、以下のものがあります。

精子異数性

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男性が特定の生活習慣、環境、および/または職業上の危険にさらされると、異数性精子のリスクが高まる可能性があります。[ 57 ]特に、異数性のリスクは、喫煙、[ 58 ] [ 59 ]、ベンゼン[ 60 ] 殺虫剤[ 61 ] [ 62 ] 、および過フッ素化合物[ 63 ]への職業上の曝露によって高まります。異数性の増加は精子のDNA損傷の増加と関連することがよくあります

様々な生物における染色体数

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真核生物

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真核生物の染色体数は非常に多様です。染色体は融合または切断され、新しい核型に進化する可能性があります。染色体は人工的に融合させることもできます。例えば、酵母の16本の染色体を1本の巨大な染色体に融合させたところ、細胞は成長率がわずかに低下しただけで、依然として生存可能であることがわかりました。[ 64 ]

下の表は、様々な真核生物の細胞核内の染色体(性染色体を含む)の総数を示しています。ほとんどは倍体であり、例えばヒトは22種類の常染色体(それぞれ2つの相同対として存在)と2つの性染色体を持ち、合計46本の染色体となります。他の生物の中には、染色体の種類を2つ以上持つものもあり、例えばパンコムギ六倍体で、7種類の異なる染色体の種類を6つ持ち、合計42本の染色体を持ちます。

一部の植物の染色体数
植物種番号
シロイヌナズナ(二倍体)[ 65 ]10
ライ麦(二倍体)[ 66 ] 14
ヒトツブコムギ(二倍体)[ 67 ] 14
トウモロコシ(二倍体または旧四倍体)[ 68 ]20
デュラム小麦(四倍体)[ 67 ]28
パン小麦(六倍体)[ 67 ]42
栽培タバコ(四倍体)[ 69 ]48
ヨーロッパヒメフウキン(倍数体)[ 70 ]約1,200
一部の動物における染色体数(2n)
番号
インドキョン6♀、7♂
コモンミバエ8
ダンゴムシ[ 71 ]30
ミミズ[ 72 ]36
チベットキツネ36
イエネコ[ 73 ]38
イエブタ38
実験用マウス[ 74 ] [ 75 ]40
実験用ラット[ 75 ]42
ウサギ[ 76 ]44
シリアンハムスター[ 74 ]44
グッピー[ 77 ]46
人間[ 78 ]46
ノウサギ[ 79 ] [ 80 ]48
ゴリラ[ 78 ]48
チンパンジー48
ヒツジ54
カタツムリ[ 81 ]54
カイコ[ 82 ]56
ゾウ[ 83 ]56
ウシ60
ロバ62
モルモット[ 84 ]64
ウマ64
イヌ [ 85 ]
ハリネズミ90
金魚[ 86 ]100~104
カワセミ[ 87 ]132
他の生物の染色体数
大型
染色体
中間
染色体
微小染色体
トリパノソーマ・ブルーセイ116≈100
ハト[ 88 ]1859~63
ニワトリ[ 89 ]8性染色体2本60

特定の真核生物種の正常な個体はすべて、同じ数の核染色体を持っています。他の真核生物の染色体、すなわちミトコンドリアやプラスミドのような小さな染色体は、数がはるかに多様で、細胞あたり数千のコピーがある場合があります。

線維芽細胞における前中期における23のヒト染色体領域

無性生殖を行う種は、すべての体細胞で同じ染色体セットを1つ持っています。しかし、無性生殖を行う種は、一倍体または二倍体のいずれかになります

有性生殖を行う種は、二倍体[2n]の体細胞(体細胞)を持ち、2セットの染色体(ヒトでは23対)を持ちます。1セットは母親から、もう1セットは父親から受け継いだものです。配偶子(生殖細胞)は一倍[n]で、1セットの染色体を持ちます。配偶子は二倍体生殖系列細胞の減数分裂によって生成され、その際に父親と母親の一致する染色体が自身の小さな部分を交換(交差)し、どちらかの親からのみ受け継いだものではない新しい染色体を作り出します。受精中に雄と雌の配偶子が融合すると、新しい二倍体生物が形成されます

一部の動植物種は倍数体[Xn]であり、相同染色体を2セット以上持っています。タバコや小麦などの重要な作物は、祖先種と比較して倍数体であることが多いです。小麦は7本の染色体を持つ一倍体で、野生の祖先だけでなく、一部の栽培品種にも見られます。より一般的なパスタやパン用小麦は倍数体であり、28本(四倍体)と42本(六倍体)の染色体を持ちますが、野生小麦は14本(二倍体)です。[ 90 ]

原核生物において

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原核生物種は一般に主要な染色体をそれぞれ1コピーずつ持っていますが、ほとんどの細胞は複数のコピーで容易に生存できます。[ 91 ]例えば、アブラムシ共生菌であるブフネラは、染色体の複数のコピーを持っており、細胞あたり10~400コピーの範囲です。[ 92 ]しかし、 Epulopiscium fishelsoniなどの一部の大型細菌では、最大10万コピーの染色体が存在することがあります。[ 93 ]プラスミドおよびプラスミドに似た小さな染色体は、真核生物と同様に、コピー数が非常に変動します。細胞内のプラスミドの数は、プラスミドの分裂速度によってほぼ完全に決定され、分裂が速いほどコピー数は多くなります。

参照

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注釈と参考文献

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